KARBONHİDRAT METABOLİZMASI (Glikolizis) Doç.Dr. Emine DIRAMAN

KARBONHİDRAT METABOLİZMASI (Glikolizis)

Doç.Dr. Emine DIRAMAN

Dokularda Glukoz nasıl kullanılır?

Glukoz enerjiye gereksinim olduğu zaman canlılara göre farklılık gösteren değişik şekillerde kullanılmaktadır.Glukozun organik yıkımı farklı canlılarda çeşitli yollarla gerçekleşir.

Örneğin,

Glukozun hücrelerdeki potansiyel enerisi 2840 kjoule/mol kadardır. Bu enerji, C atomları arasındaki bağlarda depo

Edilmiştir ve vücutta da enzimler tarafından kullanılabilecek hale getirilmesi gerekir. Sonuçta evrensel enerji ATP elde

edilir.

Glukoz, öncelikle anaerobik yolla parçalanır ve 3C’lu

bileşik olan pürivik asit elde edilir.Glukozun bu 3C’lu safhaya kadar geldiği yol tüm hücrelerde aynıdır.

kullanılırlar.

GLUKOZ

2 Pirüvik Asit

2 Etil Alkol+2CO 2 Asetil CoA 2 Laktik Asit

KREPS

DÖNGÜSÜ CO₂+H₂O

Maya Hücreleri Kaslarda

Alkolik Fermantasyon

Laktik Asit fermantasyonu

1 2 3

Glukozun birçok transformasyon yollarını kullanan canlı türü vardır. Bu canlıların ortaya çıkardıkları ürünler farklıdır.

Örn.// H₂O-CO₂, Laktik Asit, Etil Alkol-CO₂ gibi

Yüksek yapılı canlılarda Glukoz 3 ana yolda kullanılır:

1. Polisakkaritler şeklinde(glikojen) metabolizmada gerekli enerjiyi sağlamak için

2. Glikolizis adı verilen tepkime zinciri sonunda 3C’lu bileşiklere okside edilirler

3. Nükleik Asit metabolizmasına hizmet etmek için Pentoz– Fosfat yoluyla pentozlara dönüştürülürler.

Çoklu enzim sistemlerinde bir enzimin ürünü kendisinden sonraki tepkimeyi katalizleyen

enzimin substratıdır.

Böylece glukozdaki enerji hücrelerde

kullanılabilecek enerjiye dönüşürken ara

yollardaki metabolitler diğer yollar için

kullanılır ^.

GLİKOLİZİS

(Embden Meyerhof Parnas Yolu)

Bu metabolik yolda 10 tane enzimatik aşama sonunda glukozda ki enerji hücrelerde kullanılabilecek enerjiye dönüştürülebilir.

Son ürün olan Pürivik asit ana bileşiktir. Önemli bir yıkım ürünüdür. Daha sonra piruvat hücrelerden gelen isteğe göre

kullanım yoluna sokulur.

Glukoz çeşitli enzimatik yollardan geçerek 2 Pürivik asite dönüşür.

Bu piruvat

Maya hücrelerinde, 2 Etil alkol ve CO₂’e

KC’de özel kullanım yolları ile Asetil CoA’ya dönüştürülür.Asetil CoA, krepsin yakıtıdır ve CO₂ ve H₂O’ya kadar parçalanabilir.

Kas hücrelerinde ise 2 Laktik asite dönüşür

GLUKOZ

2 Pirüvik Asit

2 Etil Alkol+2CO 2 Asetil CoA 2 Laktik Asit

KREPS DÖNGÜ

SÜ CO₂+H₂O

Maya Hücreleri Kaslarda

Alkolik Fermantasyon

Laktik Asit fermantasyonu

1

2

3

1 2

3

(Anaerobik Yol)

(Anaerobik Yol) (Aerobik Yol)

O₂’ li solunumda organik yakıt molekülü en son elektron alıcısına indirgenir. Bu enzimatik olarak başarılır. Glukozun O₂’li koşullardaki yıkımı ile max. enerji elde edilir.Fakat O₂’siz koşullardaki yıkımı ile glukozdaki enerjinin tümünün alınması mümkün değildir.

O₂’siz koşullarda, glukozun 2 mol LA’e yıkımı sonucu net 2ATP(14.6 kcal) kazancımız varken O₂’li ortamda H₂O Ve CO₂’ e yıkımı sonucu sonucu -47 kcal enerji kazancımız vardır.

O₂’siz koşullarda ki glukoz yıkımında O₂’li koşullarda ki glukoz yıkımına göre %90’dan fazla enerji kaybı söz konusudur. Bu nedenle O₂’i kullanabilen hücre ise bu hücreler yakıt molekülündeki enerjinin fazlasını ister.

Bunun sonucunda O₂’li koşullarda glukoz yıkıma girer.

Kaslarda ise glikojenden enerji elde edilir. Kaslarda, glukozun O₂’siz koşullarda yıkımı ile enerji eldesinde son ürün olan LA kana verilir. Dinlenme halinde kas hücresindeki glukoz yıkımı yavaşlarken elde edilen enerji artar.

Glikolizis te gerek maya hücrelerinde gerek kas

hücrelerinde gerekse KC hücrelerinde glukoz çeşitli enzimatik aşamalardan geçerek piruvata gelir. Glukozdan doğrudan

doğruya enerji elde edilemez.

Glukoz yıkımı 2 adımda gerçekleşir.

1. adımda da glukoz aktive edilir. 5 basamak olup enerji harcanır.

Gliseraldehit 3 fosfat(3PGAL) ve

dihidroksi aseton(DHAP) olmak üzere iki trioz meydana gelir.

2. adımda ise glukoz enerji verebilecek konuma getirilir. Bu adımın sonunda elde edilen enerjiden

aktivasyon için kullanılan enerji çıkarılarak net enerji hesaplanır.

GAL3P’ın pürivik asite(PA) ve laktik asite(LA)

yıkılması

1. adım

2.adım

1.adımın sonunda oluşan 3PGAL VE DHAP, triozfosfat izomeraz enzimi ile birbirine dönüştürülmektedir.Hücreler 3PGAL üzerinden glukozun yıkımının gerçekleşmesi

evrimleşmiştir. Bu nedenle DHAP triozfosfat izomeraz enzimi ile 3PGAL’e dönüştürülerek glikolitik yola sokulur.

Glikolitik yol tepkimeleri sitoplazmada gerçekleşir. Bu yolda 10 enzim kullanılır. Bu yolda bütün bileşikler P’lı

bileşiktir. Bu yolda net 2 ATP kazanç vardır.

(İlk canlı anaerobik canlıdır. Glikolizis organik

moleküllerden enerji elde yollarının en eskisidir. Glikolizis sitozolde gerçekleşir. O₂’e gereksinim yoktur.)

Glikolitik yolda ki tüm bileşiklerin P’lı olmasının nedenleri

1. P grupları, pH=7’de iyonize olabilen gruplar içerir. Dolayısıyla

bağlandığı bileşiğe net (-) elektrik yükü sağlar. Yüklü bileşiklerin zardan kendi kendine geçişi yoktur. Bu nedenle glukozun zardan dışarı

diffuzyonu engellenir.

2. ADP’den ATP sentezini gerçekleştirmek için P’lı bileşikler

metabolizmada enerjinin enzimatik yolunda esasi bileşiklerdir. Yani P vericisidirler.

3. Özgül enzimlerce glikolitik ara ürünlerinin tanınması için P

grupları bu özgül enzimlere bağlanma gruplarını oluşturmaktadır. Yani P grupları enzimlerin tanıma noktalarını oluşturur.

Glikolitik yolda enzimlerin tümü kofaktör olarak Mg⁺² iyonlarına gereksinim duyarlar. Bu Mg⁺² iyonları ADP ve ATP molekülündeki P molekülüne bağlanarak kompleks oluştururlar.

Enzimlerin asıl tanıdığı kısım MgADP kompleksidir. Bu nedenle Mg⁺² kofaktörü önemlidir.

Glikolitik yoldaki 1. adım

Kandan gelen glukozun kullanılmak üzere glikolitik yola girmesindeki ilk adım glukozun fosfatlanmasıdır.

Glukozun, hekzokinaz ve glikokinaz enzimlerin aktivitesiyle fosforilasyonu gerçekleşir.

D-Glukoz + ATP D-Glukoz 6P + ADP Hekzokinaz

Mg⁺² 1

Hekzokinaz:

6C’lu şekerlere P bağlayan enzimdir. Kofaktör olarak Mg

iyonlarına gereksinim duyar. Bu enzimin KC’deki şekli Glikokinazdır. Mg

iyonları ATP’ye bağlı olduğu zaman MgATP kompleksi oluşur ve Hekzokinazın da asıl substratını oluşturur.

Hekzokinaz enzimi çeşitli dokularda saf olarak izole edilmiştir ve aktivitesi gözlenmiştir. Farklı dokularda da farklı izoenzim formlarına sahiptir Bu izoenzimlerin

kinetik özellikleri farklı olduğu için farklı enzim olarak gösterilirler. Örn.// Glikokinaz KC’de işlev gören

formudur.

Hekzokinaz enzimi kas hücrelerinde glukoz için düşük Km değerine sahiptir (Km ile substrat ilgisi ters orantılıdır. Bu nedenle bu enzimin substrata ilgisi

fazladır.) Ayrıca kas hücrelerinde glukozu max.

düzeyde fosfatlar. Daha sonra da bu enzim kendi

ürünü olan Glukoz 6P ile kuvvetli bir şekilde inhibe edilir. Bu inhibisyon enerji fazla olduğunda

gerçekleşir.

Bu olaylar bu enzimin düzenleyici ve

allosterik enzim olduğunu göstermektedir.

Glikokinaz:

Hekzokinaz enziminin KC deki aktif formu olan glikokinaz diğer dokularda bulunmaz. Bu enzimin izoenzimin olduğu

hekzokinazdan farklı yanları vardır. Bunlar:

1. Glukokinaz sadece glukoza etkilidir.

2. Glukokinaz, Glukoz 6P ile inhibe edilemez

3. Glukokinaz, glukoz için diğer heksozlardan daha yüksek Km değerine sahiptir.

aktivitesiyle D-fruktoz 6P’a dönüşmektedir. Bu tepkime bir izomerizasyon tepkimesidir.

D-Glukoz

Fosfoglukoizomeraz enzimi;

2

Hekzokinaz, Mg⁺² Fosfoglukoizomeraz, Mg⁺²

ATP ADP

D-Glukoz D-Glukoz 6P D-Fruktoz 6P

3

Hekzokinaz,Mg⁺² Fosfoglukoizomeraz,Mg⁺²

ATP ADP

ATP

ADP Fosfofruktokinaz Mg⁺²

Fruktoz 1,6 diP

Fosfofruktokinaz enzimi:

Fruktoz 1,6 diP’tan aldolaz enziminin

aktivitesiyle DHAP VE 3PGAL oluşumu. DHAP ve 3PGAL, 6C’lu bileşikten oluşan 3’er C’lu 2 üründür.

D-Glukoz D-Glukoz 6P D-Fruktoz 6P

4

Hekzokinaz,Mg⁺² Fosfoglukoizomeraz,Mg⁺²

ATP ADP

Mg⁺²

Fosfofruktokinaz

ATP

ADP

Fruktoz 1,6 diP

Aldolaz

DHAP 3PGAL Aldolaz enzimi: Hayvan dokularında Mg⁺²

İyonlarına gerek duymaz. Ancak bir çok

mikroorganizmalar da bu enzim Zn⁺² içeren bir enimdir.

4.tepkime sonunda meydana gelen 3C’lu DHAP ve

3PGAL ürünlerinden 3PGAL üzerinden glikolitik yok devam eder. Çünkü 3PGAL üzerinden gidilen yol evrimleşmiştir ve daha kolaydır.

Bu nedenle oluşan DHAP, triozfosfatizomeraz

enzimi ile 3PGAL’e dönüştükten sonra glikolitik yola devam eder.

Fruktoz 1,6 diP

DHAP 3PGAL

triozfosfatizomeraz Aldolaz

5

Glikolitik yoldaki 2. adım

3PGAL’in glikolitik yola sokulmasıyla glikolizisin 2. adımı başlar. Yani enerji elde etme adımına girilir.

Bu adımda, glukozun indirgenmesiyle elde edilen P’lı bileşiklerde ki P’lar ATP üretiminde kullanılır.

Yani bu bileşikler P vericisi olarak hareket edeceklerdir.

ATP sentezi, metabolitlerden elde edilen P’ların

ADP’ye aktarılmasıyla gerçekleştiği için substrat

düzeyinde fosforilasyon olarak adlandırılır.

•

dehidrogenaz enziminin aktivitesiyle 1,3 diP Gliserik asite dönüşür.

3PGAL 1,3 di P gliserik asit (=1,3 di PGA)

Glikolitik yolun oldukça karmaşık aşamasıdır. Bu kompleks

tepkimede 3PGAL e^- vericisi olarak kullanılır. 3GPAL’in aldehit grubu H⁺ kaybeder. Ancak serbest keto grubu oluşmaz. H⁺ ayrılmasıyla

fosforik asit anhidrit bağı ile gliseraldehite bağlanır. Böylece

1,3 diPGA oluşur. Bu tip anhidrit bağına açil fosfat bağı da denir. Bu bağ oldukça yüksek serbest enerjiye sahiptir (11kcal).

6

Giseraldehit fosfat Dehidrogenaz

NAD+ NADH+H

iodoasetat ile inhibe edilir.

E- SH + ICH₂COO^- - S – CH₂COO^- + HI

E

Bileşiğin standart enerjisinin sadece 3,2 kcal’lik kısmı diğer P grubuna aittir. Yani 3PGAL’nin aldehit grubun serbest enerjisinin bağı yüksek enerjili açil P’ta toplanır.

Burada elektron akseptörü NAD⁺’nın okside formudur. NAD’nın bu formu vitamin ve nikotin amit içerir.

NAD⁺’nın redüksiyonu enzimatik olarak 3PGAL’in aldehit grubundaki hidrojenin NAD⁺’nın nikotin amit halkasına

aktarılmasıyla gerçekleşir. Yani nikotin amitin 1. Ve 4. Atomlarının indirgenmesi gerçekleşir.

Sonuçta indirgenmiş NAD⁺ formu oluşur.

3PGAL dehidrogenasyonunun aktivite mekanizması çok komplekstir.

Substrat, (3PGAL) enzimin aktif merkezinde -SH grubuna kovalent

olarak bağlı hidrit iyonu NAD’ye transfer etmek üzere harekete geçer ve yüksek enerjili açil enzim kompleksi oluşur. Bundan sonra ortamdaki Serbest inorganik fosfatı 3PGAL’e aktarırken enzim serbest hale geçer.

H

E - S - C - R E - S - C - R E- SH OH O ^{I II}

I NAD NADH+H⁺ P_i

P - C- R

ıı O

1,3 di PGA

Bu tepkimede elde edilen NADH+H⁺ NAD’ye dönüşmedikçe inhibe edilir. NADH+H⁺ okside edilmedikçe glukozun kullanımı engellemiş olur.

(NADH+H⁺ ekstramitokondrial’dir. Yani mitokondri dışında e^- taşınması).

Fosfogliseratkinaz enziminin aktivitesiyle 1,3 di PGA’ten 3 PGA oluşur. Bu enzim Mg²⁺ kofaktörünü kullanır ve çift yönlü olarak işlev görür.

7

1,3 di PGA 3 PGA

Fosfogliserat kinaz enzimi, Mg⁺²

Fosfogliserat mutaz enziminin aktivitesiyle 3GPA’nın 2 PGA’ya dönüşmesi.

Fosfogliserat mutaz enzimi Mg²⁺ iyonunu kofaktör olarak kullanır ve 2 yönlü işlev görür. Mg⁺², P’ın yeri değiştirmek için kullanılır.

Mutaz enzimleri, KH’larda fonksiyonel grubun yerini değiştirir.

Bu enzim de 3 PGA’in 3.C’nunda ki P’ı 2.C’nuna taşır.

8

3PGA 2PGA

Fosfogliserat mutaz, Mg⁺² I I

Enolaz enzimi, çeşitli hayvansal dokulardan saflaştırılarak elde edilebilir. Enolaz enziminin inhibitörü, fluorofosfat bileşiğidir.

Enolaz karakteristik olarak ayrı ayrı fluora ve fosfatla inhibe edilebilir ancak gerçek inhibitörü fluorofosfattır.

9

2PGA PEPA

Enolaz enzimi Mg⁺²

Fluorofosfatla inhibe edilir

PEPA’da ki P grubunun ADP’ye transfer edilmesi ile PA’in oluşması.

Bu tepkimeyi piruvat kinaz enzimi katalitiz eder. Mg⁺²’u kofaktör olarak kullanır

Ortam pH’sı enol piruvatın bu formda kalmasına izin vermez.

Enol Piruvat keto piruvata dönüşür. Bu tepkime spontan bir tepkimedir.

Keto Piruvat sistemimizin kullanabileceği piruvat formudur.

Hücresel koşullarda bu tepkime tek yönlüdür. Piruvat kinaz enzimi Mg yanında K ve Mn iyonlarına da ihtiyaç duyar. Bu enzim önemli bir

düzenleyici enzimdir.

10

PEPA PA

PEPA CH₂ = C – COO- CH₃ – C-COO^-

ADP ATP Piruvat Kinaz, Mg⁺²

II O I

O

Enol Piruvat Keto Piruvat

Glukozun bu aşamaya kadar olan yıkımı

anaerobik ve aerobik organizmalarda

aynıdır

• Glikolizin hızında gerekli düzenleme,

fosfofruktokinaz ve pirüvat kinaz enzimlerinin düzenlenmesi vasıtasıyla başarılır.

• Her iki enzim, ATP üretilmesi ve tüketilmesi

arasındaki hücresel dengeyi yansıtan bazı anahtar metabolitlerin konsantrasyonlarındaki değişmelerle allosterik olarak düzenlenirler.

Pirüvatın anaerobik ve aerobik şartlarda yolu

• Glikolizde, 2 ATP harcanmaktadır

• Glikolitik tepkimelerde ise 4 ATP oluşmaktadır.

• Glikolizin enerji kazancı, net 2 ATP olmaktadır.

• Glikolizin devam edebilmesi için sürekli NAD+ ve ADP sağlanmalıdır.

• Hücrelerin büyük bir bölümünde O₂ kullanılarak oksidatif fosforilasyonla ATP elde edilmektedir.

FERMANTASYON;

Glikolizin dışında bir anaerobik olaydır.

o Vücutta, yeterli miktarda oksijen olmadığında, NAD

yapmada kullanılır

o NAD

NADH’dan yada glikolizis durduğunda rejenere edilebilir

o Çeşitli tipte fermentasyon vardır, en

önemli ikisi: laktat ve etanol

olmalıdır. e^- vericisi olarak NADH₂, NAD⁺’ye dönüşmedikçe sisteme devam edilmez (inhibe edilebilir).

Buradaki NADHH ekstra mitokondriyaldir yani mitokondri dışındadır.

Pirüvik Asit Laktik Asit

Laktat dehidrogenaz enzimi

NADH₂ NAD⁺

Laktik dehidrogenaz enzimi metabolizmada önemli enzimlerdir. Farklı dokularda aktif olan 5 tane izomerizm

formu vardır. Bu formların piruvat için Km değerleri, turnover sayılar ve piruvat tarafından allosterik özellikleri de farklıdır.

Kalpte çalışan laktat dehidrogenaz ile kastaki laktat

dehidrogenaz enzimleri de farklılık gösterirler. Aynı aktiviteyi göstermelerine karşın bunların Km değerlerinde, turnover

sayılarında, allosterik özelliklerinde farklılıklar bulunmaktadır.

Kalp laktat dehidrogenaz (LDH), H tipi laktat

dehidrogenaz olarak adlandırılır. H tipinin 4 alt tipi vardır ve H₄ olarak gösterilir.H tipi laktat dehidrogenaz piruvat için oldukça düşük Km derecesine sahip olmasına karşın piruvat tarafından güçlü bir sekilde inhibe edilir. (Km, substrat ilgisi arasında ters orantı vardır)

Kaslardaki laktik dehidrogenaz ise M tipi olarak

adlandırılır ve bununda 4 tane alt tipi vardır (M₄). Kas laktat dehidrogenaz, piruvat için oldukça yüksek Km derecesine sahiptir. Piruvat tarafından inhibe edilmediği gibi katalitik aktivitesi oldukça yüksektir.

Laktat dehidrogenaz enziminin izoenzimleri A₄, A₃B, A₂B₂, AB₃, B₄

A₄ tipi özellikle iskelet kaslarında çok düşük piruvik asit konsantrasyonunda bile hızlı bir şekilde piruvatın laktata

indirgenmesini gerçekleştiren bir enzimdir.

B4 tipi ise hızlı bir şekilde piruvatı laktıik asite okside eder

Kas kasılması için gerekli enerjiyi sağlamak için organik yakıt molekülerinin anaerobik koşullardaki yıkımı sonucunda

Glukoz 2 laktik asit oluşur.

ve net 2ATP kazanılmıştır.

dolaşım sisteminin işlevine bağlıdır. Dolaşım sistemi dokulara yeterli derecede O₂ taşıyabiliyorsa yıkımı O₂’li ortamda

gerçekleşir. Eğer yeterli O₂ dokulara taşınmıyorsa yıkımı anaerobik olarak yapılır.

• Glukoz O₂’li ortamda yıkıldığında yıkım hızı yavaştır, çok enerji elde edilir.

• Glukoz O₂’siz ortamda yıkıldığında yıkım hızlı fakat elde edilen enerji azdır.

Glukozun O₂ kullanılmasından dolayı hızının fazla olması O₂ borcu kavramını ortaya çıkmıştır.

Vertabratların çoğu olarak aerobiktir. Bu canlılarda glukoz, glikolisiz ile piruvata yıkılır. Daha sonra O₂ varlığında CO₂ ve H₂O’ya kadar yıkılır.

Anaerobik glikolisiz, insanlar da içine alan hemen hemen tüm vertebrataların kaslarının aşırı aktivitesi ile gerçekleşen aktivitelerde kullanılır.

Örn.// surat koşucuları, 100m koşucuları.

Bu koşucularda, piruvattan ATP elde edilmesini sağlamak için (oksidasyonunu sağlamak için) O₂ kaslara yeterli miktarda hızlı taşınmaz. Bu nedenle kaslarda anaerobik glikolisiz ile

ATP oluşturmak üzere kas glikojenini yakıt olarak kullanır ve son ürün olarak laktat oluşur. Bu oluşan laktat

konsantrasyonunun yükselmesi yorgunluk belirtisidir.

Koşu sırarında, kandaki laktat düzeyi oldukça yüksek derişimlere ulaşır.

Dinlenme periyodunda, laktat karaciğerde yavaş yavaş glukoza dönüştürülür. Bu sırada solunum hızı normale

dönünceye kadar O₂ tüketilmesi, O₂ borcunun ödenmesi içindir. Bu borç karaciğer ve kaslarda glikojenin( ki bu glikojen, ani kas kasılması için borç alınan glikojendir)

yenilenmesi sırasında gerekli ve yeterli ATP sağlanması için gereksinim duyulan borçtur.

Kas kasılması için gerekli enerjinin glikolizisle elde edilmesi genellikle beyaz kas fibrillerinde gerçekleşir. Bazı

kaslar hem kırmızı hem beyaz fibriller içerirler. Bazı kaslar ise sadece beyaz kas fibrilleri bazıları da sadece kırmızı fibrilleri içermektedir.

Örn.// evcil hindilerin uçma kasları beyaz fibriller

içerirler. Bu nedenle uzun mesafelere uçamazlar. Atların bacak kasları ise oldukça geniş oranda kırmızı kas fibrilleri taşır.

Bu kaslar sadece çok kısa peryotlarda maksimum oranlarda fonksiyon gösterebilirler. Bu nedenle kas glikojeni depoları sağlıksız bir şekilde kullanılır.

Kırmızı kas fibrilleri; mitokondri açısından çok zengindir ve oldukça yavaş kasılırlar. Enerjilerinin oldukça büyük bir kısmını, yakıt moleküllerini O₂ varlığında okside ederek sağlarlar ve uzun peryotlarda aktif kalabilirler.

Genellikle küçük cüsseli hayvanların dolaşım sistemleri kasların glikojeninin anaerobik kullanımını engellemek için dokulara hızlı bir şekilde O₂ taşır. Örn.// Göçmen kuşlar uzun mesafelere hızlı bir şekilde dinlenmeksizin ve O₂ borcu

olmaksızın günlerce havada kalabilirler.

Bir çok orta büyüklükteki koşu hayvanları da aerobik

metabolizmaya sahiptirler. Bunu da taşıdıkları kas fibrilleri ile gerçekleştirirler. Ancak büyük cüsseli hayvanların dolaşım sistemleri kasların ani kasılması sırasında aerobik

metabolizmayı besleyemez. Bu metabolik bir problemdir.

kasılmalarında O₂ borcunu kapatmak için uzun peryot vardır.

Örn.// Timsahların kuyruk kasları, filler, balinalar,dinazorlar.

Timsahlar, normalde uyuşuk ve tembel hayvanlardır. Bu hayvanlar kışkırtıldıkları zaman şimşek gibi hızlı hareket

Ederler ve kuvvetli kuyrukları tehlikeli olabilir. Bu şekilde ani aktivite patlamaları kısadır ve bunu uzun bir normale dönüş peryodu izler.

Hızlı ve acil hareketleri, beyaz fibrilli kaslarda, ATP oluşturmak için anaerobik glikolizis metabolizma kullanılır.

Kaslarda glikojen miktarı fazla olmadığından kasların

enerjisini hızlı bir şekilde sarfederler. Bu nedenle dolaşım sisteminin hızına bağlı olarak farklı canlılarda dinlenme peryodu değişir.

Küçük cüsseli hayvanların haraketini kırmızı kas

fibrilleri, büyük cüsseli hayvanların haraketini sağlayan kaslar ise beyaz kas fibrillerinden oluşur.

Mayalar ve diğer bazı mikroorganizmalar glukozu laktik asit yerine etanol ve CO ₂ ’e parçalamaktadırlar. Alkolik fermantasyonda kullanılan yol glikolitik yolun aynısıdır. Fakat laktat dehidrogenaz kademesi yerine iki farklı enzimatik kademe gelmiştir.

C=O C=O H- C- OH

TTP(koenzim)

Piruvat dekarboksilaz Alkol dehidrogenaz

CH₃ C C

II I I

I I I COO^- CH₃ CH₃

H₂O CO₂ NADH+H NAD⁺

Asetaldehit Etil alkol

Glukoz + 2Pi + 2ADP 2Etil Alkol + 2 ATP + 2H₂ O

Alkolik fermantasyon ürünü sadece etil alkol değildir. Propiyonik asit, süksinik asit, bütirik asit,aseton v.s. ürünler olmaktadır. Bu fermantasyon yolunu gerçekleştiren

kimya endüstrisinde kullanılan mikroorganizmalardır.