Ankara Üniv Vet Fak Derg 47, 5i-SS, 200n
ANKARA KEÇİLERİNİN BRONŞLARLA İLİşKİLİ LENFOİD
DOKUSU (BALT) ÜZERİNDE IŞIK VE ELEKTRON
MİKROSKOBİK ÇALIŞMALAR
Nev;,ı KVRTDEDE
JLevent ERGÜN
3Reşat N. AŞTı]
EmelERGÜN
3Light and electroıı microscopic studies on the bronchus-associated
lymphoid
tissue (BALT) in Angora goats
Summary:
The purpose oL this study was to investigate bronchus-associated
lymphoid tissue (BALT) in Angora goats at the light and electron microscopic
level.
In this study, the samples tissue taken fi'om lung oll
Ohealthy,
5-6month-old
Angora goats were used as amaterial.
lt has been observed that the bronchus-associated
lymphoid tissue of'Ango]'(l
goats was formed by sofitary lymphoid follieles and folliele-associated
epithelium
(FAE) which covered these follieles,
lt has been seen that FAE wasfcJrmed by
ci-liated cells and cuboidal
lymphoepithelial
cells but no goblet cells,
Lympho-epithelial cells were elosely arranged lymphocytes, macrophages
and polymorph
nuelear leukocytes.
Key words: Angora goats, BALT, FAE
Özet: Bu çalişma, Ankara keçilerinin
bron,çlarla ilişkili lenj(Jid dokusunun
(BALT) ı,çık ve elektron mikroskobik yapısım incelemek amacıyla yaptldı.
ÇalIşmada 10 adet sağlikli, 5-6 aylIk Ankara keçisinin akciğerlerinden
alman
doku örnekleri mate/yal olarak kullamldl.
Ankara
keçilerinin
bronşlar/a
ilişkili lenj(Jid dokusunun,
soliter
lenl
j(Jl-likülleri ile buf{Jlj(Jl-liküllerin
üzerini örten follikülle ili,ı'kili epitelden (FAE) olu,ı,tuğu
gözlendi, FAE'nin kadeh hücresi içermeyen, si/yalı hücreler ve kübik şekilli
len-lo ep ite liya
Lhücrelerden
oluştuğu
gözlendi.
Lenloepiteliyal
hücrelerin
lenlosit,
makrola} ve polimorlnukleuslu
lökositlerle yakın ili,çkide olduğu görüldü,
Anahtar kelimeler: Ankara keçisi, BALT, FAE
ı.
Doç,Dr., AÜ Veteriner Fakültesi Histoloji-Embriyoloji Anabilim Dalı, Ankara, 2. ProfDr., AÜ Veteriner Fakültesi Histoloji-Embriyoloji Anabilim Dalı, Ankara. 3 Dr., Ali Veteriner Fakültesi Histoloji-Embriyoloji Anabilim Dalı, Ankara.52
Giriş
Antijenleri alan ve bunları antikor yapımı ıçın sunan hücreleri içeren mukozal lenfoid doku mukozal yüzeylerin savunmasında önemli roloynar (6). Bronşlar, barsaklar ve diğer ımıkoı membranıada ilişkili lenfoid dokular, yaygın mukozal lenfoid sistemin üyesidirler (29). Bronşlarla ilişkili lenfoid doku (BALT) ile barsaklarla ilişkili lenfoid doku (GALT) morfolojik ve fonksiyonel olarak benzerlik gös-terirler (7, 9).
BAL Tda branş ile bronşcukların du-varında saliter ya da agregat lenf follikülleri gö/Jenir (I 3). Lumene doğnı kubbe (17) ya da parmak (9) şeklinde çıkıntı yapan lcnfoid do-kunun üzerini follikülle ilişkili epitel (FAE) (iO) veya lenfoepitel (8, 12, 17, 18, 29) olarak adlandırılan kadeh hücresi içermeyen (8, 27, 29) özelleşmiş bir epitel örter. Lenfoepiteliyal hücreler, apikal yüzlerinde düzensiz mik-rovilluslara sahip olan silyasız, yassı (18, 29) ya da kübik (30) hücrelerdir (8, 12, 27, 29, 32). Lenfoepitcliyal hücrelerin aralarında lenfositler, makrofajlar (12, 18, 29, 30), plazma hücreleri (9) ve granulositler (8, 31) yerleşmişlerdir. Bazal membran yer yer kopuntuya uğramıştır (2,12,17,18).
Lenfoepiteliyal hücrelerin sitoplazmaların-da çok sayısitoplazmaların-da vezikül ve vakuol gözlenir (I 8, 29, 32). Ayrıca, hu hücrelerin sitoplazmalarında öıeııikle apikalde yerleşmiş çok sayıda mi-tokandriyon (8, 32) ve nadiren primer lizozom (29) gözlenir. Lenfoepiteliyal hücreler, bol mik-tarda polizom içerıneleri nedeniyle elektron mikroskobik incelemelerde silyalı hücrelerden daha koyu görünürler (32). Bu hücrelerin çe-kirdekleri yuvarlak ya da uzamış olarak göz-lenir. Bazen çekirdekçik de görülebilir (29). BALTın epitel hücreleri arasında dez-mozomlara raslanır (32).
GAL Tda olduğu gibi BAL Ttaki lenf fol-liküllerinin üzerini örten epiteL, lumenden an-tijen örneklerini alarak iç kısırnlara taşıma ye-teneğindedir (30); böylece solunan havada bulunan infeksiyöl. virus ve bakterilere karşı pulmoner mukozal immunitede roloynar (13).
N. KURTDEDE, R. N. AŞTı' L ERGlil\. E. ERGÜN
Subepiteliyal soliter ya da agregat lenl" fol-liküllerinin germinal merkezinde blast r.ücreler (8), lenfositler, makral"ajlar, retikulum hücreleri ve mitoz figürleri (2, 26, 27) bulunur. Germinal merkezin perifer kısımlarında lenfosit, makrol"aj ve retikulum hücreleri gözlenir (I 2). Bu böl-genin özellikle lateral ve luminal kısımları (2, 8, 26, 27) ile subepiteliyal bağdokuda (9, 13) plazma hücreleri gözlenirken, germinal mer-kezde bu hücrelere rastlanmaz (12). T len-fositler daha çok folliküllerin bazalateraline yerleşirken (7), lamina propriya'da bulunan len-fositlerin çoğu B lenfositlerdir (13).
Lenf follikülleri lateral ve antiluminal kı-sımlarından bağdoku ile gevşek olarak sa-rılmışlardır (30). Bu bölgede yüksek endotelli venüller (HEY) bulunur (2, 26, 27). HEV'de lenfositlerle endotel hücrelerinin yakın ilişkide olduğu görülür. Lenfositler, endotel hüc-relerinin arasında (12) ya da damar lumeninde endotel hücrelerinin luminal yüzeyine tutunmuş olarak gözlenebilirler (17).
Bu araştırma, Ankara keçilerinin bronşlarla ilişkili lenfoid dokusu ile follikülle ilişkili epi-teli'nin ışık ve elektron mikroskobik yapısını in-celemek amacıyla yapıldı.
Materyal ve Metot
Çalışmada, Ankara Lalahan Zootekni Araştırma Enstitüsü'nden sağlanan iO adet sağ-lıklı 5-6 aylık Ankara keçisinin akciğerlerinden alınan doku örnekleri materyalolarak kul-lanıldı.
A)
Işık mikroskobik incelemeler için
Alınan doku parçalarının bir kısmı T lcn-fositlerin belirlenmesi için, önceden soğutulmuş formol-sukroz soli.isyonunda (pH 6,8) +4°Cde 22 saat tespit edildikten sonra, +4°Cdeki Holt solüsyonunda 22 saat tutuldu ve kriyostatta alı-nan 8 mikronluk kesitlere alfa-naftil asetat es-teraz (ANAE) boyama yöntemi (pH 6,4) uy-gulandı (23).
Alınan doku parçalarının diğer kısmına ise, IgG içeren hücrelerin belirlenmesi için direkt immunperoksidaz yöntemi uygulandı (14). Par-çalar sıvı azotla donduruldu ve bunlardan 8
53
Şekil ı. Bron~ıarla ili~kili lenfoid doku (bron~cuk). G : germinal merkez, C : germinal merkezin çevresi.
S : subepiteliyal bölge. ANAE. x ı 20. Figure i. Bronehus-associated Iymphoid tissue (bronchulus). G : germinal center, C : peripheral area surrounded of germinal center, S : subepithelial area.
A:'-JAE staining. x 120.
liküllerin üzerini örten kadeh hücresi içermeyen
kübik hücrelerden oluşan follikülle ilişkili
epi-tel gözlendi.
ANAE boyama yöntemi uygulanan kesitler
incelendiğinde
T lenfositlerin
çoğunda bir iki
adet kırmızı granül şeklinde (Şekil 2 oklar,
ok-başları), retikulum
hücrelerinde
ise diffüz
re-aksiyon (R) gözlendi. Lenf folliküllcrinin
ger-minal merkezinde (Şekil 1,2 G) ANAE negatif,
bunu çevreleyen
bölgelerde
ise ANAE pozitif
lenfositler (Şekil
iC, 2 oklar) saptandı.
Ger-minal merkezin
periferinde
az sayıda ANA E
pozitif hücreye de rastlandı (Şekil 2 okbaşları).
Bulgular
Işık
mikroskobik
incelemeler
ıçın
ha-zırlanan preparatlarda
bronş ve bronşcuklarda
soliter lenf follikülleri
(Şekil
1) ilc bu
fol-Alınan parçalar,
glutaraldehid-paraformal-dehid'de ön tespitl~ri yapıldıktan
sonra ozmik
asitte ikinci kez tespit edildiler; daha sonra
de-receli alkoller ve propilen oksitten geçirilerek
araldit M'de bloklandılar.
Bu bloklardan alınan
i
mikronluk yarı ince kesitlere toluidin
blue-pyronin boyama yöntemi uygulandı. İncelenen
yarı
ince
kesitierde
istenilen
bölgenin
işa-retienmesi
yapıldıktan
sonra,
bu bloklardan
300-400
angstrom
kalınlığında
ince
kesitler
alındı. Bu kesitler uranil asetat ve kurşun sitrat
ile boyandıktan
(33) sonra Cari Zeis EM 9S2
model elektron mikroskopta incelendiler.
Alınan doku parçalarının
diğer bir kısmı
ise plazma hücrelerinin belirlenmesi için,
alkol-formol solüsyonunda
48 saat tespit edildikten
sonra dereceli alkollerden, metilbenzoat ve
ben-wllerden
geçirilerek
paraplastta
bloklandılar.
Bu bloklardan
alınan
7 mikronluk
kesitlere
plazma
hücresi
boyaması
olan
methylgreen-pyronin uygulandı (I I).
B)
Elektron mikroskobik incelemeler için
ANKARA KEÇILERININ BRONŞLARLA ILIŞKILI LENFOlD DOKUSU (BALT) ÜZERINDE IŞIK VE ELEKTRO'" VlIKROSKOBIK ÇALIŞMALAR
mikronluk kesitler alındı. Bu kesitler iyiee
ku-nıduktan sonra, önceden soğutulmuş
asetonda
i O dakika tespit edildiler. Kesitlere endojen
pe-roksidaz
aktivitesinin
giderilmesi
için
me-tanolde hazırlanmış
%0,5 H
20220 dakika
uy-gulandı. Daha sonra kesitler fosfat buffer salin
(PBS, pH 7,4) ile yıkandılar ve uygun oranda
sulandırılmış
anti goat IgG peroksidaz
kon-jugatı (Sigma, A 5420) ile i saat inkübe
edil-diler. Süre sonunda PBS ile bolca yıkanan
ke-sitlere
peroksidaz
aktivasyonu
için,
substrat
olarak tris buffer salin (pH 7,6)'de hazırlanan 3,
3'
diaminobenzidin
(DAB)
tetrahidroklorid
(Sigma, D 5905) 20 dakika uygulandı. PBS ile
bolca yıkanan
kesitlerin
bazılarına
10 saniye
Mayer's hematoksilen
(14) ile çekirdek boyası
yapılırken, diğer kesitlere çekirdek boyası
uy-gulanmadı.
54 N. KURTDEDE, R. N. AŞTı' L. ERGCN. E. ERGÜN
Ayrıca ANAE pozitif lenfositler FAE ve su-bepiteliyal bölgede (Şekil
i
S) de görüldü.İmmunperoksidaz boyama yöntemi uy-gulanan preparatlar incelendiğinde ım-111unglobulin (Lg) taşıyan hücreler (Şekil 3 oklar), germinal merkezde (G) çok, germinal merkezin etrafı (C) ve subepiteliyal hölgede (S) az sayıda gözlendi.
Methylgreen-pyronin ile boyanan pre-paratlarda germinal merkezde çok sayıda ve
de-ğişik gelişme aşamalarındaki pironinofilik hücre ile mitoz figürlerine rastlandı. Germinal merkezin çevresinde ve subepiteliyal hölgede az sayıda pironinofilik hücre gözlendi. Fol-liküllerin çevresindeki bağdoku içerisinde tipik plazma hücreleri görüldü.
İncelenen elektron mikroskobik pre-paratlarda FAE'nin, kadeh hücreleri içermeyen, silyalı hücreler (Şekil 4, 5 S) ve kübik şekilli lenfoepiteliyal hücreler (M) ile lenfoepiteliyal hücrelerle yakın ilişkide olan lenfasit (Şekil 4
•
~
....
().
Şekil 2. Bron~larla ili~kilı lenfoid doku. G : germinal merkez. oklar: gennina! merkezin çevresindeki bölgede
I\NAE pozitif lenfositler, ok ha~1 : germinal merkezin penferindekı ANAE pozitif lenfositler, R : ANAE pozitif
retikıılıım hücresİ. ANAE. x 340. Figııre 2. Bronchus-associated Iymphoid tissue. G gemıınal center. arrows ANI\E positive Iymphoeytes
ın peripheral area surroıınded of germinal center. arrow Iıcads Ai\AE positive Iymphocytes in peripheral zone of
germınal center. R : ANAE positive retieulum ecll. A!'<AE staining. x 340.
Şekil 3. Bron~larla ili~kilı lenfoid doku (hron~cıık). G : germinal merkez,
e :
germinal merkezi çevreleyen hölge, S : subepiteliyal hölge, aklar: 19pozitif lenfositlerlmmunperoksıdaz. x 260.
Figure 3. Bronehus-assoeiated Iyıııphoıd lı.s.sııe (bronehulus). G : germınal center,
e :
peripheral area sıırroıınded of germinal cenıer. S : subepithclıa! area.arrows :19positive lyıııphoeytes. Immııııoperoxidase staining. x 260.
55
rek milaovilluslar (Şekil 5 oklar) ile apikal sı-toplazmalarında pinositoz veziküllerine (v) sahip oldukları dikkati çekti.
Folliküllerin çevresindeki bağdoku içinde yüksek endotelli venüllere (HEY) rastlandı (Şekil 6). HEV'lerin içinde ve çevresinde Icn-fositler (L) gözlendi.
Şekil 5. Follikülle ili~kili epitel (FAE). S : silyalı hücre. ~ : lenfoepiteliyal hücre, v : vezikiiller. oklar:
ınikrovillııslar. x 8400.
Figııre 5. Follicle-associated epithelil1ın (FAE). S . ciliated cell, M : Iyınphoepithelial cell, v: vesieles, arrows :
Illıcrovilli. x X400. />,:\IKARA KEÇILERININ BRONŞLARLA ILIŞKILI LENFOID DOKUSU (BALT) ÜZERINDE IŞIK VE ELEKTRO;\ı MIKROSKOBIK ÇALIŞMALAR
L), malaofaj ve polimorf nukleuslu lökositlcr-den oluştuğu gözlendi.
Lenfoepitcliyal hücrelerin silya içer-medikIeri, apikal yüzlerinde kısa, kalın ve
scy-Şekıl -t.Follıkıılle ı11~kjll epıtel (FAE): S : silyalı hücre, M : lenfoepiteliya! hücre. L : lenfosit. x 2860. Fıgııre 4. Follicle-associated epitheliııın (FAE). S : ciliaıed
cell. M Iyınphoepıthelıal cell. L : Iyınphocyte. x 2860
,
i
Şekil 6. Yiiksek endotel ii yenül (HEV). L : lenfosit. x 3100. Figııre 6. High endothelial venııle (HEV). L: Iyınphocyte. x 3 i00.
---_.- _.
56
Tartışma ve Sonuç
BALT'da bronş ilc bronşcukların du-varında soliter ya da agregat lenf foHikülleri gözlendiği bildirilmiştir (13). Lenfoid dokunun üzerini follikülle ilişkili epitel (10) veya len-foepitel (H, 12, 17, 18, 29) olarak adlandırılan kadeh hücresi içermeyen (8, 27, 29) özelleşmiş bir epitelin örttüğü belirtilmiştir. Len-foepiteliyal hücrelerin, apikal yüzlerinde dü-zensiz mikrovilluslara sahip silyasız, yassı (18, 29) ya da kübik (30) hücreler olduğundan bah-sedilmiştir (8, 12, 27, 29, 32). Çalışmada bronş ve bronşcuklarda soliter lenf follikülleri ile bu folliküllerin üzerini örten kadeh hücresi içer-meyen kühik hücrelerden oluşan follikülle iliş-kili epitel gözlendi.
Subepiteliyal olarak yerleştiği bildirilen (2) soliter ya da agregat lenf folliküllerinin ger-minal merkezinde blast hücreler (8), lenfositler, makrofajlar, retikulum hücreleri ve mitoz fi-gürleri (2, 26, 27) bulunduğu belirtilmiştir. Ger-minal merkezin perifer kısımlarında da lenfosit, makrofaj ve retikulum hücrelerinin göz-lendiğinden söz edilmektedir (12). Bu bölgenin lateral ve luminal kısımları (2, 8, 26, 27) ile su-bepiteliyal bağdokuda (9, 13) plazma hüc-relerinin bulunduğu bildirilmiştir. Plazma hüc-relerine germinal merkezde rastlanmadığından söz edilmektedir (I 2). T Ienfositlerin daha çok folliküllerin bazolateraline (7), B lenfositlerin çoğunun da lamina propriya'ya yerleşti ği (13) belirtilmiştir.
Son yıllarda, nonspesifik esterazlardan olan alfa-naftil asetat esterazın T lenfositlerinde bulunduğu, B lenfositlerde ise bulunmadığı çe-şitli araştırıcılar (3, 21, 22, 25) tarafından be-lirtilmiştir. ANAE pozitif reaksiyonun T hüc-rderinde 1-2 adet lokalize granüller şeklinde olduğundan, B lenfositlerin ise ANAE bo-yanmasına karşı negatif reaksiyon verdiğinden söz edilmektedir (1, 3, 16, 24). ANAE boyama yöntemi uygulanan kesitler incelendiğinde lenf rolliküllerinin germinal merkezinde ANAE ne-gatif, bunu çevreleyen bölgelerde ise ANAE pozitif lenfasitler gözlendi. Germinal merkezin periferinde daha az sayıda ANAE pozitif hüc-reye rastlandı. Ayrıca, ANAE pozitif Ienfositler FAE ve subepiteliyal bölgede de görüldü.
İm-N. KURTDEDE, RN. AŞTı' L. ERGÜI\. E. ERGÜN
munperoksidaz boyama yöntemi uygulanan preparatlar incelendiğinde imımınglobıılin ta-şıyan hücreler germinal merkezde çok, ger-minal merkezin etrafı ve subepiteliyal bölgede az sayıda gözlendi. Methylgreen-pyronin ile bo-yanan preparatlarda germinal merkezde çok sa-yıda vc değişik gelişme aşamalarında olan pi-roninofilik hücre ile mitoz figürlerine rastlandı. Germinal merkezin çevresinde ve subepiteliyal bölgede az sayıda pironinofilik hücre gözlendi. Folliküllerin çevresindeki bağdoku içerisinde tipik plazma hücreleri görüldü. Çalışmadan elde edilen veriler yukarıdaki araştırıcıların hul-guları ile uyum içerisindedir.
Çalışmada ANAE boyamasıyla T Ien-fositlerin çoğunda bir iki adet kırmızı granül şeklinde, retikulum hücrelerinde ise diffuz re-aksiyon gözlendi. 19 boyama yöntemi uy-gulanan preparatların incelenmesinde isc ANAE negatif alanların, 19 pozitif bölgeler ol-duğu dikkati çekti. Aştı ve ark. (4) ile Bianchi ve ark. (5) B lenfosit bölgesinde T, T lenfosit bölgesinde ise B lenfositlerin az sayıda bu-lunduğunu bildirmektedirler. Çalışmada da, yoğun olarak T lenfosit içeren bölgelerde B, B lenfasit içeren bölgelerde de T hücreleri az sa-yıda gözlendi. Germinal merkezdc T len-fositlere rastlanılması, sentnım germinativum reaksiyonunun şekillenmesi için T lenfositlerin işbirliğine gereksinim olmasından dolayıdır (19, 20). Timusu çıkarılan veya T hücreleri bas-kılanan hayvanlarda, sentrum germinativum re-aksiyonu şekillenmemektedir (19, 28). Bu rc-aksiyonun şekillenmesi için germinal merkezde T lenfositlerin, özellikle de yardımcı T lenfositlerin bulunması gereklidir. Ayrıca, T lenfositlerin yoğun olarak bulunduğu böl-gelerde az sayıda B lenfosite rastlanılması, T ve B hücrelerinin karşılıklı ilişki kurarak , B hücrelerinin plazma hücrelerine dönüşümünün bu bölgede olmasından ileri gelmektedir (15,
34).
BAL T üzerinde yapılan e1ektron mik-roskobik çalışmalarda, FAE'de lenfoepiteliyal hücrelerin aralarında lenfositler, makrofajlar (12, 18, 29, 30, ), plazma hücreleri (9) vc gra-nulositlerin (8, 31) yerleştiği bildirilmiştir. Len-foepitcliyal
hiicrelerin
sitoplazmalarında çok sayıda vezikül ve vakuol gözlendiğinden söz57
17. Fagerland .lA, Arp LH (1990) A morpholo;;ıc ııudr
ofhroııchus-associaıed Iymphoid lisıue IIIlurken Am JAnat. Ig9. 24-34.
18. Fornier :\01, Vai F, Dcrcnne JPH, Pariente R (1977)
BrOlıchiallylııphoepillıelialnodul/-'s iıııhe rıl1 Am Rev Rcspir Dis, 116, 6R5-694.
ı
9. Gastkemper NA, Wubbcna AS, Bimbrerc F.JH, De Graff A, Nieuwenhuis P (1981) Genııınal cenlers and the II cel! sysıem. V. Prest'Iıce of Kenninal cmler precursor cells amoııg Iymphocyleı of ıhe IhO/'{/ClC duct in the ml. Cell Tissue Res. 219, 28! -2R9.lunKs of c(ll/Ie: rdatiOlıship lo (iKi! Res Vet Sci. 41.
2 11-220.
3. Aştı RN, Kurtdcde N, Ergün L (1993) KanKal
kiı-pekIerinin perifer kan T lenlrısiıleri üzerinde ışık Vi! dektron mikroskopik ~'alışmalar. A Ü Vet Fak Derg.
40, 563-576.
4. Aştı RN, Tanyotaç A, Kurtdcde N, Özen A (1997) T
ve B lenlrısiılerin Ankam keçilerinin Il!Illoid do-kulanndaki daKtlım/. Türk Vet Hay Derg. 21. 99-105.
5. Bianchi ATJ, Zwart RJ, .leurissen SHM, Moonen-Lcusen HWM (! (92) Dnelopmenı of ıhe B- aııd T-ce!! compartmeıııs in porcine Iymphoid orgwıs Imm hirllı /iJ adulı life: an imıııunohisıologıwl a[Jproac/ı.
Vet Immuno! Immunopathol, 33, 20
ı
-2216. Riencnstock J, Bcfus AD (1980) Mucosal ıın-munoloKY. Immunology, 41. 249-270
7. Bienenstock .I, Befus AD ( 19H4) Gul- wıd hmııchus.
associated Iymphoid ıissue. Am J Anal. 170.437-445.
8. Bienenstock .I, Johnston N (I 976) A /11orpholoKIC
study of rahhiı hronchial Iyıııphoid agKrt'gaıes and Iymphoepithelium. Lab Invest, 35, 343-34H.
9. Rienenstock .I, Johnston N, Perey DYE (1973)
Bronchial 1)'lIlphoid ıissue. I. Morplıolo;;ic dıa-mcıeristics. Lab Invesl. 2g, 686-692.
ı
O. Boockman DE, Coopcr MD (1973) Pylıocy/iJıis hı'epithelium associared wiıh Iymphoid ./fıIlideı in ıht' hursa of Fahricius. appendix. aııd Peyer's [Jalcheı. Aıı declron lIlicmscopic sıudy. Am J Aual. 136.455-478
iI. Böck P (19H9) Roıneiı Mikroskopııclıt' Tnhııık. 17. Aun. Urban und Schwarzenberg. Miineheıı. s: 56
ı.
12. Chamberlain DW, Nopajaroonsri C, Simon Gl'(I 973) Ulımstructure or the pulmoııarv Iymphoid
ıiı-sul'. Am Rev Respir Dis, ıOg, 62i-631.
ı
3. Cormack DH (1987) Hwn 's / /isıology. 9th edıtion. J B Lippincott Company. Philadelphia.14. Culling CFA, Allison Rl', Bar Wl' (ı')85) eel/u/iiI'
Pathology Techııique. 4. edition, Butterworth. London. 15. Dobashi M,Terashima K, Imai Y (1982) Eln:ll"On
microscopic study or difrerenıiarion or wııi!Jody-producing ee!! in mouse Iymph nodes (ifıer im-muniwıion with horserudislı pemxidase. J Histochem Cytochem, 30, 67-74.
16. Eikelenboom P, Levcnbach MGE, Van den Brink HR, Streefkcrk .lG (1979) Developmenı or T aııd B cells areils in peripherul IvmphOld orgwıs ıır {ht'1'(/1. Anat Rec. 194, 523-53R.
ANKARA KEÇILERININ BRONŞLARLA ILIşKILI LENFOlD DOKUSU (BALT) ÜZERINDE IŞIK VE ELEKTRON MIKROSKOBIK ÇALIŞMALAR
edilmektedir (18, 29, 32). Ayrıca, bu hücrelerin sitoplazmalarında özellikle apikalde yerleşmiş çok sayıda mitokondriyon (8,32) ve nadiren pri-mer lizozom (29) bulunduğu belirtilmektedir. Lcnfoepiteliyal hücrelerin bol miktarda po-lizom içermeleri nedeniyle, elektron mik-roskopik incelemelerde silyalı hücrelerden daha koyu göründükleri bildirilmektedir (32). Len-foepiteliyal hücrelerin çekirdeklerinin yuvarlak ya da uzamış olarak gözlendiği ve bazen çe-kirdckçiklerinin de görülebildiğinden söz edil-mektedir (29).
Ankara keçilerinin bronşlarla ilişkili lcn-foid dokusunun, soliter lenf follikülleri ile bu folliküllerin üzerini örten follikülle ilişkili epi-tel (F AE)'den oluştuğu sonucuna varıldı.
İncelenen elektron mikroskobik pre-paratlarda F AE'nin kadeh hücreleri içermediği, silyalı hücreler ile kübik şekilli lenfoepiteliyal hücreler ve bu hücrelerle yakın ilişkide olan lenfosit, makrofaj ve polimorf nukleuslu lö-kositlerden oluştuğu gözlendi. Lenfoepiteliyal hücrelerin silya içermedikleri, apikal yüzlerinde kısa, kalın ve seyrek mikrovilluslar ile apikal si-toplazmalarında pinositoz veziküllerine sahip olduklan dikkati çekti. Çalışmadan elde edilen bu bulgular yukarıdaki araştırıcıların bulguları ile paralellik göstermektedir.
Kaynaklar
i. Aleksandersen M, Hein WR, Landsverk T, Mdure S (I 9(0) Distrihuıion of Iymphocyıe suhsets in the larKe inıesıınal Iymphoid ./fı!!icles of lamhs. Im-Illunology, 70, 391-397.
2. Anderson ML, Moore PF, Hyde DM, Dungworth DL ( 1986) Bronclıus associated (vmphoid ıissue in the
Lenf folliküllerinin lateral ve antiluminal kısımlarından bağdoku ile gevşek olarak sa-nldığından (30) ve bu bölgede yüksek endotelli venüller bulunduğundan (2, 26, 27), ayrıca HEY'de lenfositlerle endotel hücrelerinin yakın ilişkide olduğundan (I 7) söz edilmektedir. Len-fositlerin, damar lumeninde endotel hüc-relerinin luminal yüzeyine tutunmuş olarak ya da endotel hücrelerinin arasında (I 2) göz-lenebildiği bildirilmektedir (17). Çalışmada folliküllcı; saran bağdoku içinde yüksek en-dotelli venüllere rastlandı. HEV'lerin içinde ve çevresinde lenfosiller gözlendi.
58
2ll. Gutman GA, Weissman IL (I 972) Lymphoid ıissue
ilrchilt'clUrt'. Erperiml'll/il1 analysis of ıhl' origin and disırihuıiıi/l of T cel!s aııd S cdls. Imımıııology, 23, 465.479.
21.Higgy KE, Rurns Gl', Hayhoe FG (1977) Disc. riminallOll of B. T (md Nul! Iymphocyles by eslerase cylochl'lnisırv. Scand J Hacımlto!, 18,437.448. 22. Knowles DM, Hoffman T, Ferrarini M, Kunkel HG
(I (78) Thl' demonsıraıioıı of acid alpha naphıhyl acl'-/(ılt' I'Sll'rast' aclivily in human Iymphocyıl's uselulneu as a T cdl marka. Cell Immun, 35, i i2-
ı
23.23. Muciler .I, Rrundel Re G, Buerki H, Keller HU, Gottier H (ı975) Nompesijic acid eslerası, aclivify : a cnlerion trır dijferenlialion of T and S Iymphocyles in moust' Iymph ııodt's. Eıır J Immuno!, 5, 270-274.
24. Müller HK, Heusermann U, Stulle HJ (1974) Enz.
rmt' hislOcht'/nical ohserııaıions o/ı ıhe loculizalion aııd sıruclure of ıhe T all and S cel! regions in ıhe hwnwı splet'n. Cell Tissue Res, 154,167-179,
25. Müller .I, Keller HU, Hagmann JD, Cornioley RJ, Ruchli C, Gollier H (I 98 I) Nonspesijic eswrase in hwnwı lrmphııcyles. ını Arch Allcrgy Appl, 64, 4
ı
ll-42126. Pleseh
ımc,
Gamclkoorn G.I, van de Ende MR ( 1(83) DI'I't'lop"1f'1l1ıif hmnchus associall'd Iymphoid ıissul' (BALT) iıııht' ruı, wiıh spt'Cial refl'Tencı' lo T-aııd B-cel/s. Dev Comp Immuno!, 7, i79-i88.27. Raez P, Tenner-Raez K, Myrvik QN, Fainter LK (I (77) FuııuiOlwl archilnrure ofbronchial associmed lvmphoid ıissul' aııd Iymphoepiıheliwn in pulmmzar)' cell-mediaıed reaclions in ıhe rabbi!. J Re-ıikulocndoıhel Soc. 22. 59-83.
28. Sousa M, Frcitas A, Hubcr B, Cantor H, Boyse EA
(ı(79) MiRraııır)' pal/ems of ıhe Iy subseıs of T lymp/wcyll'S in ıhe mouse. Adv Exp Mcd Biol, 114,
51-54.
N. KURTDEDE, R. N. AŞTı' L. ERGÜN. E ERGÜN
29. Tcnner-Raez K, Raez P, Myrvik, QN, Oekers JR, Gcister R (I 979) Up/ilkt' aııd ıraıısporı ıırhllr.ln'(l(lish
peroxidase by Iymphoepiıhe/ium of ıht' hmnchus-ussocialed Iymphoid ıissue in nonnııl 1I11dhacillus cal-mel/e-guerilı-immUlıized lInd challeni-:t'd rahhiıs. Lab Invesl,41, ill6- i 15.
30. Van Alsıin WG, Arp LH (I (88) Hisıologic t'IIU-luaıion of lung and hronchus assoCıalt'd Ivmphoid ıis-sue in )'oUlıg IUrkey.l. mlecled wiıh Bordeıella aııium.
Am J Veı Rcs, 49. 835-839.
3 I. van dcr Bruggc-Gamelkoorn GJ, Pleseh REC, Smi-nia T, Langevoort HL (I 985) Spt'sijic aıııihody-trmning cells in bl'Onchus-associared ıymphıııd ıissul' (SALT) and lulig ollhe ral alier iıııraıracht'al
chııl-lenge wiıh horseradish peroxidase. Virchows Arch (Cell Pathol), 49, 269-276.
32. van dcr Brugge-GamcIkoorn GJ, van de Ende M, Sminia T (I 986) Changes occuriııg iıı ıht' t'piıhelium
coııering ıhe hmnchus-associıııed Iymphoid ıissut' ot rals alil'T inıraıracheal challellRt' wiıh horseradish pe-roxida.1"I'Cel! Tissuc Res. 245, 439-444.
33. Vencable JH, Coggeshall R (1965) A simplılit'd Iwd
cilrale swiıı tr1r use iıı dt'l.11'On mierosco{l)'. J Cell
Bio!, 25, 407-408.
34. Wcldman .lE, Keuning FJ, Molcnaar i (I (78) Silt'
!!liııilialimı ofplasma ce/I rt'acli{l/ı in ıhe rahhiılnnph ııode : Ulıraslruclural eııidmCt' .IiıI' Iwo diı.ıiııcl aıı. ıihody.limniııg cell precursors. Wirchows Arch (Cell Paıhal), 2l!, 187-202.
Yazışma adresi:
Doç. Dr. Neııin KURTDEDE AÜ Veıeriner Fakülıesi
HislOloji-J<:mbriyoloji Anahilim Dali ANKARA
