A. O. Vet. Fak. Derg. Fac. Vet. h1ed., Vııiı'. Aııkara
28, (1-4): .254-258, 1981.
FASCIOLA HEPATICA'DA ENERJİ METABOLİzMASI Leyla Kalaycıoğlu*
Fasdola hepatica genellikle ruminantların sa[ra kanallarında yaşayan ve memleketimizde yaygın olan bir trematoddur.
Parazitik helmintIerde, bilhas~a trematodlarda karbonhidrat metabolizması memelilerdekinden oldukça farklıdır. Antiparazitik ilaçların ekserisi etkilerini parazitin intrascllüler karbonhidrat kulla-nımını bozarak gösterirler. Bunların aktiviteleri genellikle emim inhi-bisyonu tarzında olur (Io).
Kemoterapotik bir ajanın paraziti etkilerken, konakçı için toksi-sitesinin dü~ük olması gerekir. Bundan dolayı konakcı ve parazitin biyokimyasal ve fizyolojik farklılığının bilinm~si önem taşıı:.
Coles ve arkadaşları (4), Fasciola hepatica'yı glikoz ihtiva eden, etmeyen ve amino asit karışımı ihtiva eden ortamlarda inkube ederek parazitte glikojen tayini yapmışlar ve ortama amino asit ilavesinin parazitte glikojcn yıkılmasını azaltmadığını tesbit etmişlerdir. Bu da Fasciola hepatica için esas enerji kaynağının glikoz olduğunu göster-mektedir. Glikoz bu parazitte vücut sathından absarbe edilir. Fas-ciola hepatica anaerobik cneıji metabolizmasına sahiptir. Bu parazi-tin erişkin şeklinin bulunduğu ortamın oksijen muhtevasının azlığı dolayısiyle anaerobik enerji metabolizmasına sahip olduğu genellikle kabul edilirse de Bergh van den ve arkadaşları (2), bunun Fasciola hepatica'da dokulara oksijen taşıyan bir dolaşım sisteminin bulun-mayışından ileri geldiğini bildirmektedirler. Bu araştırıcılara göre oksijen temini, oksijen in diffuzyonuna bağlı kalmakta ve oksijenin solubulitesi de bilhassa düşük oksijen basıncında az olduğundan para-zitte anaerobik eneıji metabolizması görülmektedir.
• A.D. Veteriner Fakültesi Hayvan Yetiştiricilig-i ve Sağlık Bilimleri Uzmanlık Yük-sek Okulu Biyokimya Doçenti. Ankara - Türkiye.
.---Fasciola Hepatica'da Enerji Metabolizması 255
Memelilerde glikoz önce fosforilc olur ve glikolitik enzimierin etkisi ile 2-3 karbon lu ürünlere çevrilir. Bunlar da Fosfoenolpiruvata dönüşür. Piruvatkinaz enzimi etkisiyle fosfoenolpiruvattan piru"at teşekkül eder. Pirm.at anaerobik olarak laktata çevrilebilir (glikoliz) veya yeterli oksijen mevcudiyetinde mitckondrialarda trikarboksilik asit siklusunun aerobik reaksiyonları ilc karbondioksit ve suya oksitlcnir.
Kısaca gösterirsek: Glikoz -+ Fosfoenolpiruvat --_.--. __.~ Piruvatkinaz
Piruvat - -+ Asetat
tt
Laktat CO, : H,O
Fasciola hepatica'da piruvatkinaz enzimının bulunmayışı (8) veya çok az bulunması (g), bu parazitte glikolizin fosfoenolpiruvat teşekkü-lüne kadar memeliıcrdeki reaksiyonları takip ettiğini göstermiştir. Fos-foenolpiruvata karbondioksit fiksasyonu ile okzal asetat şckillenmekte ve fumarat ve suksinat yoluyla propionik asit teşekkül etmektedir.
De Zoeten ve arkadaşları (5), r 5 i.Lmolglikoz ihtiva eden ortamda Fasciola hepatica'yı inkube ettiklerinde go [Lg atom karbonun dağı-lımını şu şekilde tesbit etmişlerdir:
Propionik asit 45 [.Lgatom C Asetik asit r 6 [Lg atom C
Laktik asit g [Lg atom C
Suksinik asit 4 [Lg atom C Karbondioksit r 5 [Lg atom C
Fascİola hepatica'nın inkubasyonunda substrat olarak r-C14 veya 6-cı4 kullanıldığında 2-4 karbonlu asitler yoluyla asetat ve propionat tqkilinde izotop dağılımı şu şekilde görülmüştür (3):
COOH i -<----+ "CH, i .CH, i CO OH i COOH
Fumarik asit Suksinik asit
ı
.CH, i *CH,+CO,ı
COOH Propionik asit COOH i .CH i: .CH COOH .CH, Piruvik asitı
.COOH i -:-CO, .CH, Asetik asit .CH,ı
COOI-:l Malik asitı
COOH ! .C=O .CH.OH ~---+ COOH Okzalasetik asit COOI-I COOH i C-Q.-Fosfat C=Ü ---+ II --+ i .CH, co, .CH, Fosfoenolpiruvik asit256 Leyla Kalaycıoğlu
Fascİola hepatica'da yukarıda görüldüğü üzere suksİnik asİtten propionik a~İt tcşekkül ettiği haldc .. memeli dokularında aşağıda gös-tcrilen rcaksİyon scrisİ sonucu propİonik asitten suksİnik asİt meydana gelir:
Propionik asit --+ PropioDil CoA --+ Metİlmalonil CoA --+
Suksinil CoA --+ Suksinat
. De Zoeten ve Tipker (5)) projlionatın stoplazmik fraksiyonda tcşekkül ettiğini bildirmi]lersc de van Vugt vc arkadaşları (I I), pro-pionatın mitoko~driada şekillendiğini tesbit ctmişlcr ve Barret ve arkadaşları (I) 'nın propionat tcşekkülünü katalize eden enzimlerin parazitin mitokondrialarında bulunduğunu bildirmcsi de bunu doğ-rulamı~tır.
Trikarboksilik asit siklusu ara maddelerinden,okzalasetat, malat,
2 oxoglutarat, suksinat vc fumarat Fasciola hepatica'da tesbit
edil-mişsc de (5), Lahoud ve arkada~ları (7)'nın çalışması trikarboksilik asit siklusunun bu parazitte çok önemsiz derecede roloynadığını gös-tcrmiştir.
Memeli dokuları ile Fasciola hepatica'da karbonhidrat metabo-lizmasının başlıca farklılıkları şu şekilde şematizc edilebilir:
Mımeli dokularında. fasciola. hepa.ticQ.'d.a
Stopla.zina. Mitokondria. StopIQzma
~Iikoz CO:ı+ I-1~O glik02
ı
t
J
FosfoiZf\olpruvat Asdat P'ru\lllt .•....Fosfoenolpinıvat
ı
t
LJlcıt1
l-'i(LJ\.'at Pıruvat Okıalasetat
~t
ı
LaHa.t Malat Milokondria.r
Rruvat-+Asela:t Malat4
fumorat ••Su~,ino.tı
Propioncıt /Fasciola Hepatica'da Enerji Metabolizması 257
Memtli doku larında. Propionık
o.sit
Mdd molcnil-Co A
Suksini[ -CoA
Literatür
Fasciola.
nepatic.o/ d.o.
Suksina.t ~ - --1ı
i Suk.5ini L- CoA :ı
i Metıl mwonil-CoA i Leo i -} , l- i Proplonil-CoA i tCoASH - J Propiana.t1- Barrett,
J.,
Coles, G.C., and Simpkin, K.G. (1976): Pathwayof C'Cetateand propioııate production in Fasciola hepatica. Para~itology.,
73, XX.
2- Bergh, S.G.van den., Vugt, F.van., and Tielens, A.G.M. (I980): Anaerobic aııd aerobic energy metabolism of the comman liver
fluke, Fasciola hepatica. Industrİal and clinİcal enzymology. ed. L.
Vİtale and V.Simeon.Pergamon Press Oxford and New York.
231-242.
3- Buist, R.A., and Schofield, P.J.(r97r): Same aspects of the glu-cose metabolism of Fasciola hepatica. Int.j.Biochem., 2, 377-383. 4- Coles, G.C., Sim.pkin, K.G., and Barrett,
J.
(1976): Energy2SB Leyla Kalayciolilu
5- De Zoeten, L.W., Posthuına, D., and Tipker, J. (1969):
In-termediary metabolism of the liver Jluke Fasciola hepatica.
I.Hoppc-Seylcr's Z.PhysioI.Chem., 35°, 683-690.
6 De Zoeten, L., W and Tipker, J. (1969): Intermediary metabo
-lism of the liver Jluke Fasciola hepatica. II.Hoppc-Scylcr's Z.Phy-siol Chem. 35°, 691-695.
7- Lahoud, H., Prichard,-R.K.,Mc Manus, W.R., and Scho-field, P.J. (I97i): The relationship of some illtermediary metabolites to the p'roduction of volatile Jatty acids b)' adult Fasciola hepatica. Comp.
Biocııem.Physiol., 39B, 135-444.
8- Prichard, R.K., and Schofield,' P.J. (1968): The glycolytic pathway in adult liverJluke Fasciola hepatica. Comp.Biochcm.Physiol.,
24, 697-710. .
9- Sturın, G., Hirschhiiuser, C., Und Zilliken, F. (ı 972): Verg-leichende Bestimmung von En:çymaktivitiitell in Dicrocoelium dendrjti-cum, Wirtsleber (Rind) und Fasciola {zepatica. Z. Parasitenk. 38, 45-47.
10- Von Brand, T. (1973): Biochemistry of Parasites. Acadetnic Press
New York and London. 2.ed.193.' .
11- Vugt, F.van., Kalayeıoğlu, L., and Bergh, S.G.van den (I976): ATP Production in Fasciola hepatica mitochohdria. Biothe-mistry of parasites and host-parasite relatioTtships. Elsevicr /North
-HolIand Biomedical Prcss-Amsterdam. 151-158.