Vel. Bi!. Dcrg. (2003),19.3.4: 103·111
HORMONAL TiMEKTOMi
OLU~TURULAN
civcivLERIN DALAK VE BURSA
FABRicii'LERi OZERiNDE HiSTOLOJiK
9ALI~MALAR
Mustafa
San(h~I'0
The His
t
o
l
ogical Studies
in
Splee
n
and
Bursa
of Fabricius of
Hormonally
Thymectomised Chickens
Ozet : Bu yall¥Mda. kul~kadan C;lkl~tan soma hidrokortizon aselat verilerek hormonal limektomi uygulanan civcMerin dalak ve bursa Fabrici1erinde ~ histolojik ~k1ikler 1~lk mikroskopik dClzeyde incelendi. Bu amac;la
200 adat Avian
Irkl civciv materyal oIarak kullamldl.Bu hayvaniafln yanslrlda kulLJ;kadan
C;lkl~ln 7. gOnOnde hidrokortizon ssetat (HCAl va-rilmek sureliyle hormonal timektomi ge~~riljrken diger yansl kontrol grubu oIarak kullamk:li. HCA uygulamasnldan 2, 4 ve 6 gOn sonra yapllan histolojik incelemelerde dalaglO atrofik o~, organdaki lenfosit yogunlugunun azaldlgl ve lenf 10-likUllerinin germinal merkez.lerinin ~killenmem~ oldugu dikkati c;ektL Kontrol grubundaki hayvanlann arteriya sentralislerinisaran periarteriyoler !enfold Iohfta (PALS) gOzlenen alla·naftil asetat esteraz (ANAE) pozitif lenfosltler, HCA uygulanan g~ larda rastlanmadl. HCA uygulamasmltakibeden 3. haftadan itibaren daneme grubunun PAlS'lanooa da tek tOk ANAE po-zllif lenlOSltler g6z1endi. Takib&den d6nemlerde. deney grubunda dalagln histolojik Ozelliklerinin kontrollerinkine bOyOk ben-zerlik gOsterdigi dikkati c;ektL HCA uygulanlaslndan 2, 4 ve 6 gOn soma yapllan incelemelerde bursa Fabricii'nin atroflk oIc:Ju!)u, organdaki lenf 10likUlIerinin korteks bOlgelerinin ortadan kalkhgl ve meduUa bOIgelerinde ise yayglO kistik yapllann ~ekillenm~ oIdugu gOrOldO. Timektomiyi takibeden 2. 4, ve 6. gOnlerde kontrol grubu bursa Fabricii Omeklerindeki lenl 10-likOllerinin medul1alannda sikh kia, folikOI ili~kili epitel (FAE) ahlnda Ise seyrek oIarak rastianan ANAE pozitillenlositler HCA uygulananlarda gOzlenmedi. Takibeden dOnemierde ise, HCA uygulanan grupta bursa Fabricirnin kontrol grubundakiyle bonzer hlstOlOjik Ozelliklere sahip OIdugu tespit edildi.
Anahtar Kelimeler: Oalak, bursa Fabricii, Civciv, Hidrokortizoo Asetat
Summary: In this study, the effect of honnonal thymectomy induced by hydrocortisone acetate (HCA) administration at post hatching period on the spleen and bursa 01 Fabricius of chickens was investigated ligth microscopically. For these pur-pose, 200 chickens from Avian Bred were used as materials. While 100 chickens served as a controls, 100 chickens were hormonally thymec10mized by subcutaneous hydrocortisone acetate administration at one week old. AI 2, 4, 6 days fol·
lowing the HCA treatment, it was demonstrated that spleens reduced the size, the frequency of lymphocyte decreased and germinal centers disappeared. In these periods, alpha·naphthyl acetate esterase (ANAE) positive lymphocytes found in pe. riarteriolar lymphatic sheath in the control group, but the ANAE·positive cells were not observed in the HCA treated group. By the 3rd week following the HCA treatment, ANAE pozitive lymphocytes were rarely seen in the periarteriolar lymphatic sheath in comparison with control group. After wards, the spleens of HCA·treated animals had quite similar histology with those of the controls. AI the 2, 4. 6 days following the HCA treatment, bursa 01 Fabricii 01 the animals were displayed ad-vanced atrophy. the cortical region of lymphoid follicles was almost disappeared. cystic structures were observed in the centres 01 lymphoid follcles. In these periods. a number of ANAE positive lymphocytes were found in the medullar regions of lymphoid follicles and few ANAE positive ~hocytes lound under the follicle associated epithelium (FAE), whereas in the HCA·treated animals the cells did not appear beneath the FAE. Bursa Fabricii of HCA'lreatment group displayed quite similar with those of the controls, at subsequent periods of the experiment.
Key Words: Spleen, bursa 01 Fabricius, Chicken, Hydrocortisone Acetate
Girl,
Primer lenfoid organlarda far1<llla~n lenfositler,
kan yoluy1a sekonde
r
lenfold
organlara
giderek, bu·
ralarda
kendilerine
OzgO bOlgelere
yer1e§ir1er.
TI-mustangelen
T lenfositier dalaktaki
perianeriyole
r
len-foid
klhflara, kanatlilardabursa
Fabricii'dengalen
8 len·fositle
r
iseesas oIarak bu organdaki len! folikOllerinin
germinal
mer1c;ezlerinde Iokalize olur1ar
(Weissman, 1973; Diker, 1998). OahaOnce
yapllan ~h~maIarda (Odend'halve Player,
1979; Cones vaam.,
1995) as· Gcli~ Tarihi : 16.06.2003 @: sandikcimuslafa@yahoo.comSANDIK(:I
linda bir primer lenfoid organ olmaslna ragmen, bursa Fabridi'de
T
bOlgelerininde bulundu~u bildirilmi~tir. Oil-luz lenlosit infiltrasyon alanlan (OLA) olarak tanlmlanan bOlgelerte organdaki len! lolikOlierinin 10mene bakan yOzlerini Orten epitelin hemen altlndaki b6lgelerde, T lenlositlere OzgO bir enzim olan alfa-naftil asetatas-teraz (ANAE) pozitivitesl g6steren lenfositlerin (Mueller ve ark. 1 975) yerfe~tikleri ileri sOrOlmO~tOr (Odend'hal 'Ie Player, 1979). Oaha sonra yapllan bir calr~mada (Cortes 'Ie ark. 1995) diffuz lenfosit infiltrasyon alan-lanndaki hUcrelerin kultJ9kadan ylkl~tan soma bOIgeye Jnliltre olan CD4 ve COB pozitif T lenfositler olduklan
g6s1erilmi~tir.
CivcMerde (Sandlkyl 'Ie Celik, 2000), farelerde (Cohen, 1972; Ecken
va
Kaden, 1976) va ratlarda (Lee ve Oomm, 1967) hldrokortizon uygulamaslndan sonra timus Ozerinde yapllan incelemelerde, organm kor-teksinin atrofiye oldugu 'Ie bu b6lgedeki makrofajlann sitoplazmalannda SlklIIda fagosite edilmi~lenfosit
ye-kirdeklerinin g6rOld~O bildirilmi~tir.
Glukokortikoid hormonlar timusta timositlerin
sa-leksiyonunda roJ allrlar. Nitekim, kortikal timositler hid-rokortizona oldukya duyar1idutar (Eckert 'Ie Kaden, 1976). Organm medullaslna g8(:en lenfositler iss hid-rokortizona direnclidir. Sekonder !enfold organlara gi-derek buralarda hUcresel immun yanltl olu~turan im-munokompetent hOcreler hidrokortizona direncli
T
lenfositJerdir (Eckert 'Ie Kaden, 1976; Lee ve Oomm,
1967).
8u caJl~ma, kufuykadan ylkt~tan sonra hid· rokortizon asetat veriferek hormonal timektomi olu~
turulan civcMerin dalak va bursa Fabricii1erinde oIu~n
histolojik de{lj~ikliklerin, Ozellikle de bu organlardaki ANAE pozitif lenfosit yoQunlu~unda meydana gelen
deQi~ikliklerin t~tk mikroskopik dOzeyde belirfenmesi amaclyla geryekle~tirilmi~tir.
Materyal 'Ie Metot
Bu
~h~mada, materyal oIarak 200 Avian Irkt civ·eN
kullaOiIdI.Bu
civcivlerin yanst kontrol grubu oIarak kullanlhrken; di~r yanstna kuluykadan ylkJ~m 7. gO-nOnda, 0.2 ml serum fizyolojikte yozdOrOlen 5 mg hid -rokortizon asetat (HCA) (Sigma) subkutan yolla verildi(Chan, 1987). Enjeksiyondan 2, 4, 6 gOn va 3, 5, 7, 9, 11,13, 15, 17, 19,21,23,25 halla sonra kontrol 'Ie deney gruplanndan 5'er hayvandan dalak 'Ie bursa Fabrk:ii dokusu Omekleri altndt. Alman doku omekleri tamponlu formol-sGkroz lespit soIOsyonunda +4 OC de 24 saal sOrey1e tespit edildi. Tespit edilen doku 6r-neklerinin yanst, T lenfositlerina OzgO olan ANAE en-ziminin demonslrasyonu (Mueller va ark, 1975) ama· Ctyla HoH soIOsyonunda 24 saat tutulduktan sonra kriyostatla 12 Ilf'n kallnh~lOda kesitler altOOI. ANAE
en-104
ziminin demonslre edildi~i kesitJer ~kirdek boyamasl
iyin Giemsa ile boyandt. Doku omelderinin diger yanst ise ytkama. dehldrasyon va ~ffaflandlrma i~lemlerini
takiben parafinde bIokiandt. 810klardan altnan 6 f.lm ka-ItnhglOdaki kesHler Crosmon'un OyIO boyast (Culling
va
ark., 1985), PAS (Cook, 1990) 'Ie Pappenheim'in pa-noptik boyast (Konuk, 1981) ile boyandt.
Hazlrtanan preparatlar t~tk mikroskobunda (Leica OMLB a~lnna mikroskobu) incelenerek gerekli
gO-rulen bOlgelerin reslmleri ~kildi.BulguJar Oalaklaki histolojik de9i~iklikler.
HCA uygulamastndan sonra kontrollere
gOre
da-lalda gozlenen histOlojik deQi~iklilder tabio-1'de Ozet-lenm~tir. HCA uygulamastnlO 2, 4 va 6. gOnlerinde, konlrol gnbu hayvanlann dalaklarlOtn histolojik
ga-I~mini tamarnadlgt, klrTTltzl va beyaz puJpantn iyi aytrt edilebildigi 'Ie genninal rnerkezlerin ~killenmi~ 01-duklan gOzlendi (~kil1a). HCA uygulananlarda ise or·ganda belirgin
bir
atrofinin meyclana geldi~i, ktnnlzl 'Iebeyaz pulpa alanlanntn aymmlOtn ZO~I~I ve stro-ma",n arttt~1 dikkati yekl:i (~I 1 b). Beyaz pulpadaki IenfosH YOOunl~unun kontrollere
gOre
belirgin biyilTKJe azak:h~1 'Ie germinal merkezlerin ~ekillenmediOi tespit edildi ($skill b). ANAE enzimi demonstrasyonunda iss,bu d6nemlerde kontrol grubunda periarteriyoler ktltfta yok saylda ANAE pozitif IenfosH g6rOIdO{lO ($sk.i! 2a) halde, deney grubunda sOz konusu oolgede ANAE
po-zHif lenfosit gOzlenmedi ($skil 2b).Deney grubunda. HCA uygulamaslOdan 3 halla sonra beyaz pulpada lenfosit yoQunlugu kontrollere gOre daha az almakla birlikte; genninal merkezlerin g6-rOnumunOn kontrorlerinkine benzer olduQu gOzlendi. 8u dOnemde kontrol grubunda periarteriyoler klltlla
yok.
sa-ytda 90zlenen ANAE pozitif lanfositlere ($ekil 3a) HCA uygulanan grupta nadiren rastlandt ($skil 3b).HCA uygulamastndan 5-25 halla sonraki d6-nemlerde HCA uygulanan gruplarda dala~1O kant· rollerinkiyle banzer histolojik yaptya sahip
okIugu
gaz· lendi.8ursa Fabricii'deki histolojik de~i~iklikler.
HCA uygulamastndan sonra kontrollere 90re bursa Fabricii'de gOzlenen histolojik de9~iklikler tabio-2'de ozetlenm~tir. HCA uygulamaslOt lakiben 2, 4, 6. gOnlerde, kontrol grubu bursa Fabrlcii'lerinde falikOI il~· kili epitel (FAE) va interfolikOler epHel (IFE) belirgindi ve lenf fotikOlierinin korteksleri
[Ie
medullalan aytrt edj-lebilmekteydi ($ekil4a,
Sa). Deney grubunda, bursa Fabricii'nin atrofik ok:I~u, lenf folikorJerinin Ozellikle kor-tekslerinin inceldi~i 'Ie interfotikOler alanlardaki ba~ do-kusunun arttl~t dikkati yekti ($ekil 4b). 8u d6nemlerdeHormonal Tlmektomi Ol~turulan Civdvlerin Dalak •..
Pappenheim'in panoplik boyasl ile boyanan kesitlerde pazitif lenfositler g6zlenmedi (~kil6b).
deney grubunun lent folikOlierinin medullalannclakllen- HCA uygulamaslnJ takibeden 3-25. haftalarda ya-fosil yo{lunlu{Junun belirgin oIarak azalch{J1 ve geni~ pi tan incelemelerde; HCA
uygulanan
grupta bursa Fab-kistlerin ~killendikleri g6zlendi (~kil Sb). ANAE pazitif ricii'nin kontrollerinkine benzer yaplsal ozellildere sahip lenfositlere. kontrOi grubunda lenf folikOlierinin medullar oIdu{Ju tespit edildi. Bu dOnemlerde her ild gruptacia
b6Igeleri lie FAE altlnda oak saYlda rastlandlQIhaJde
ANAE pazitif lenfositlere lenf folikOllerinin medullalan lie(
$eJ<i
1
Ga), deneygruplannda
,
"",ian bOIgelerde ANAE FAE altlnda gruplar halinde rastlandl (~kiI7). T abIo 1. HCA uygulamaslndan sonra konlrollere gOre dalakta gOzlenen histolojik ~k1iklerDoku Orgamn Klnnlzl-beyaz Stroma
Beyaz
Germinal ANAEOmeklerinin bUyU~ugu
pulJa
pulpada mer1<ezler poz;tif~,"'W
_non
lenfosil1enI_
dOnemle, Byn'" \'OQUNuQU
2.gUn atrofik
'0'
a"m~az
yo!<yok
4.
gUn
atrofik'0'
a,,",,~az
yo!<yok
S.gOn atrofik
'0'
..
.,,,~az
yo!<yok
3.hafta """""I be6rgin a"m~
az
VIM nad, 5. hafta"""""'
belirginno_
nonnaJ VIM"'"
7. haftanoonal
be~rgin nonnaJ nonnaJ VIM"'"
9. halta
nannal
be6rginno_
nonnaJ VIM"'"
11. hafta nonnaJ be6rginno_
nonnaJ VIM"'"
13. hafta nonnaJ beijrgin
noomal
"""""I VIM<ok
15. haifa
neomal
belirginnoomal
nannal
va,
<ok
17. halla
neomal
belirginnoomal
nannal
VIM"'"
19. halla
nannal
belirginno_
nannal
VIM"'"
21. haftanannal
be~rginnoomal
nonnaJ VIM"'"
23. halla
noonal
beliogin
no_
nonnaJ VIM"'"
25. halla nonnaJ be6rgin nonnaJ nonnaJ VIM
"'"
Tablo 2. HCA uyguiamaslnclan soma kontrollere gOre bursa Fabricirde g6z1enen histOlojik de{Ji~iklikler
Doku Organln Lenf Stroma
Lanl
1OstIe, ANAE pozililOmeklerini
bUyU"ugu
folikOllerinin folikuUerinde lenfositlerall('(!1{11 korteksi lanfosil
dOnemIe,
yo9OOugu
2.gCn
atrofik
"""
...",~az
VIM yo!<4.gCn atrofik
"""
...",~az
VIM yo!<6.glil atrofik lnee ...",~
az
va<
yo!<3. hafta
neomal
noomal
no_
normal
yo!< nadir5. halla
normal
normal
normal normal yo!<"'"
7.haJta nonnaJ
normal
normalnormal
yo!<"'"
9.haJta normal noonaj normal
normal
yo!<"'"
11. hatta normal
no_
normal normal VIM"'"
13.hafta nonnaJ
normal
normal
normal
va'
"'"
15.hafta
nonnal
nonnaf
normal
noomal
va,
<ok
17. hafta nonnaJ
normal
nonnal
normalva,
<ok
19. hafta
nonnal
normal
noomal
neomal
VIM"'"
21. hafta
neomal
normal
noomal
neomal
Va<"'"
23. haltanoonal
normal
noomal
normalva<
"'"
25. halla nonnaJnormal
normal
normal VIM"'"
105SANOIK<;I
$ekil1. a) KuJUCkadan 9d(I~ln 9. gGnunde kontrol grubuna ait daIak kesiti. KP: klrmlZI pulpa. 8P: beyaz JX4)a. GM: germinal mer-kcz,
Oytu
boyama. Bar: 50 ~m. b) HCA uygolamasmdan 2 gUn soma daIak kesiti. KlrmlZI (KP) va beyaz puIpa alanlanmn (8P) aylnmlnln Z~tlQ! \Ie stromanln (oIdar) arttl§1 g6nilmekte. ~u boyama. Bar 50 j.lm."....
'""'"
~
-
-•
•
•
•
•
•
•
~...
•
•
•
•
~
/
•
•
~ 2. a) Kuluckadan 9lkl~ln 11. gUnUnOO kontrol grubuna ad daIak keslll. Penarteriyoler killfta ANAE pozitif ienfositler (oklar)
gO-nilmekte. ANAE enzimi cSemorntrasyoou. Bar: 50 ~m. b) HCA uyguIamaslndan 4 gUn soma dalak kesiti. ANAE enzimi de-moostrasyonu.
Bar:
50 j.lm.Hormonal Timekloml Olu~turulan Civcivlerin Dalak ... I
;tt
..
~1,
...
j
··~f .'~~J
...
f
·~:
.
.
.,
-
..
'
-.
..
•
•
~kil 3. a} KUluc;l<adan ~11o~n 4. nattaslnda komol gntluna all daIak kesru. Penarteriyoler !uliMa ~ saylda ANAE pozitif len-fositler (okIar) gOrUIrnekle. ANAE enzimi
demonstrasyoou
.
Bar. 50 IJm. b) HGA uyguiamaslOOM 3 haftasoma
dalak kesiti. ANAEenzimi demonstrasyonu. Bar. 50 IJm.
~
$ek114. a) KuIUCkadan ~11o~m 9. giXlunde kontrol gnb..na. all bursa Fabricii kesrti. FAE: folikCll ili~ apia!, IFE: interfolikUler epitel, IenllolikUllerioo korteksi (K) va me<U\as. (M). ~ boyama, Bar. 50 IJrn. b) HCA uyguIama$lndan 2 gUn SOfV"B bursa Fabricii ke-siti. lenl folikUlerinil korteksle~nin (K) Yllomaoolgl va bag
dokusum.n
arttlgl (okIar) gOrOlmekl:e. FAE: folikUl ~ epitel, IFE: 1"1-terfolikiiler epitel, M: medulla, ~ki boyama., Bar: 20 IJrn.SAND1K<;:l
$ekil5. a) Kuluykadan ~11o~ln 13. gOnunde kontrol grubuna an bursa Fabricii kesiti. FAE: !oIik(jl ili~M epitel, IFE: interlolikUler
epi-tel, K: korteks, M: medulla. PAS, Bar: 50 ].1m. b) HCA uygulamaslndan 6 gUn soma bursa Fabricii kesiti. Organda Ienfosi1
yo-!:junlu{1unun kontrole g6re azaidlgl g6n11mekte. Oldar: Ylklmlanan len! !oIikiillerinde kistik yapl]ar. Pappenheim'., panoptikbe-yamasl . Bar: 50 ].1m .
•
'Ii
....
•
•
~ 6. s)Kulurfkadan ~kl~ln
11. gOnUnde kontrol gnbuna aft bursa Fabricii kesiti. ANAE pozitif lenfositler (okIar) len! loIikUllerininmedulla bOIgeIerinde va FAE anlnda gOrUlmelde. ANAE eozimi demonstrasyonu. Bar: 50 ].1m. b) HCA uygulamaslndan 4 gOn soma bursa Fabrici kesiti. ANAE enzimi demonslrasyonu. Bar: 50 ].1m.
Hormonal Timckloml Olu~turulan Clvclvlerin Dalak ..•
•
•
i
"
•
..
..
'
:
""-
~•
"
$ekil7. Kul~ ~Ikl!im 6. hattasulCia kontrol gn.bJna ait bursa Fabricii kesiti ANAE pozitillenlositler (okIar) lenl folikUUerinin medullaslnda yo?,un oIarak, daha seyrek oIara!< da FAE aItlnda gOriilmekte. ANAE enz.ini demonstrasyonu. Bar. 50 ~m.
Tartl,ma ve Sonuc;:
Bu ~h~mada, neonatal HCA uygulamaslndan 2,
4 va 6 gun sonra dalaOln alrofiye oldUOu, organda
klr-mlZI ve beyaz pulpa aymmmm belirgin olmadlgl, beyaz
pulpadaki lanfosit yogunlugunun konlrollardekinden
01-dukva az oldugu ve organda germinal merkezlarin ~e
killenmediOi g6zlendi. Sugimura ve Hashimolo (1980)
6rdekJerde ~iru~ikal timektomi sonrasl dalaOln geli~imi
inhibe olduOundan agllllglnln da belirgin olarak
azaI-dlOlnl ve Ozeltikle periarteriyoler lenlatik kthflaki lenfosit
yogunluOunun azakhg-Inl bildirmi~lerdir. Aynca
civ-civlerde timektomiyi takiben germinal merkez saYlsmm
Onemli oranda azaldl{jl (Bhogal ve ark., 1984) ve
li-mektomiyi takibeden iki hafta k;:inde T lenfositlerin
da-Jaklan .;ekildig-ini bildiren ara~JnCllann (Kong ve ark.,
1999) bulgulan ile
bu
yah~mada elde edilen bulgular uyumloour.Oalaktaki periarteriyoler klhflarda Iokalize olan ANAE pozitif lenfositlere HCA uygulanan grupla
uy-gulamanm 2, 4 ve 6. gOnlerinde rastlanmamasl,
HCA'nm henGz immun korl1>9tens kazanmaml~ olan
lenlositlf:!rin OlOmOne yol acrtlg1ndan dala~
bu
hUe-relerin g6q0nun bloke edildigini gOstennektedir. N i-lekim, 5-8 haflahk ratlarda timeklomiyi taktben T len-fositlerin 3-7 gOn k;:erisinde lenl yumrusu ve dalaktan bo~ldlklan (Hosseinzadeh ve Goldschneider, 1993),
109
anli C04 antikoru enjekte edilen
(Rice
ve Buey, 1995) veya timektomi yaptlan (Ughtstone va ark., 1991) fa-relerde ise kandan, len! yumrulan ve dalaktan C04 ve C08 pozitif T len!ositlerin cekildigi bildirilmi~tir. Budde ve Schaeler (1985), kortikosteroid ile neonatalIi-meklomi uyguladlklan larslarin dalaklannda T
b6I-gelerinde Iokalize olan alkalen foslataz pozitif
len-fositlerin bnemli oranda azaldlg-Inl ve T baglmh
tx5lgelerin alrofiye oldugunu ileri sOrm~lerdir.
Sunulan call~mada HCA uygulamaslOl takibeden
3. haflada ANAE pozitil lenfositlere dalaQln
pe-riarteriyoler klh!lOda az saylda rasllandl{jl halde; bu
dO-nemden sonrakl dOnemlerde kontrollerdekine banzer
yoQunlukta ANAE pozitillenlosit g6zlenmi~tir. Rice ve Buey (1995), farelers anti C04 anlikoru verilmesini la-kiban T bOlgelerindeki sayllan azalan T lenfositlerin in-jeksiyondan sonraki 100 gOn k;:inde ilgili bOlgelerde
lek-rar normal sayllanna ula~llk1annl bildirmj~lerdir.
Sunulan yaJl~ma sonuylanna gOre kanatlilarda ise bu
duruma HCA uygUlamaslO1 taktbeden 3. haflada
ula-~llmaktadlr.
HCA ile hormonal limektomi geryekle~lirmek
amaclyla yapllan enjeksiyonlardan sonraki 2, 4 va 6. gGnlerde bursa Fabricii'nin atroHye oIdugu, organdaki len! !oIikGllerinin OzellikJe korteks bOIgelerinin ortadan kalkrm~ oIdUOu va medullalannda gen~ kistlerin
!?9""
SANDIK<;I
killenmi~ oIduQu gOzlendL Oaha once
yaP11an
ca-h~malarda: timektomi uygulanan civcMer (Bhogal ve ark, 1984) He Ordeklerde (Sugimura ve ark., 1975)
bursa
vOcut
aQlrhQI orammn kontrotlere gOre Onemli derecede dO~IUQO, organda lenf folikOlierine ras!-IanmadlQI bildirilm~tir. Aynca, embriyonik geli~imin11.
gOnOnde uygulanan hldrokortizonun tavuk bursa
Fab-ricifsinde B IenfositJerin ditferensiyasyonunu bloke et-tiQi (Torbek ve ark., 1982),
4
haftallk civcMerde glu-kokortikoid uygulamaslndan 48saat
sonraslna kadar bursanln aglrllglnln azaIdlQI, takibeden 72saale
kadarsabit kaldlgl ve lenfositlerin vitaJitelerinin, uygulamanln
48-72. saatleri arasmda %43 e dO~OgO (Compton va ark., 1990) tespit edilmi~tir. SOz konusu bulgular, bu
cah~da elde edilen bulgularla uyumludur.
Bu cah~mada, kontrol grubu hayvanlann bursa Fabricii'lerinde, ANAE pozitif lenlositlere lenl
10-likOnerinin medulla bOIgelerinde ve FAE'nin hemen ai-IIndaki subepilelyalbOlgelerde
rasllandl. Odend'hal vePlayer (1979) ANAE politi!
T
lenlositlerin bursa Fab-neii'nin dif1uz lenfosit infiltrasyon aJanlannda Iokalize ()/. duklanm ileri sOrmektedir1er. Zenlel ve ark (1991)ise
C04 ve C08 pozitif
T
lenfosillerin organdaki lenf fo-likOrlerinin medullalannda ve Ozellikle de subepitelyal bOlgelerde Iokalize olduklanm bildirmekledir. Benzer~kilde Cortes ve ark da (1995) bursa Fabricij'de C04
ve COS pozitif lenfositler ile MHC molekUllerine sahip olan hOcrelerin Iokalize oldukJannllespil elmi$lerdir. Bu
bulgular B lenfosit oIgunla~masmda
T
lenfoshlerinin de 6nemJi rol oynadlklannl gOslermektedir (Bhagal ve ark1984).
Civciv\ere anal yolla kolJoidal karbon verildiginde bursa Fabricirde karbon partikUllerinin endosite edildigi (Naukkarinen ve ark., 1978), aynl yolla verilen an-lijeniere ka~1
T
Jenlositlere baglmll hOcresel immun yanilin gel~tiQi (SolVari ve SolVari, 1978: Ekino ve ark., 1985; Naukkarinen, 1989) bildirilmi~tir. Bu bul-gular da bursa Fabricii'nin primer renfoid organ olarak fonksiyon gOrmekJe birlikte, antijenlere ka~1 immun ya-nllm ge~~igJ bir organ olarakta gOrev yaptlQml g6stermektedir. Nitekim, inlerfolikOler dif1uz lenfold bOl-gelerde ~k saylda plazma hOcresine rastianmasl da bu gO~ desteklemektedir (Kocaoz, 1997).
Kanatlilarda Immun cevap, ekzofen yolla verilen glikokortikoldler tarallndan baskllanmaktadlr (Glick,
1977). Glikokortikoidler henOz olgunla~maml~ len-fosiller Ozerinde silotoksik elki gOslermekte ve do-IaYIStyla da hem limus ve hem de bursada atrofi
gO-rOlmektedir (Compton ve ark., 1990). Bu call~mada
elde edilen bulgufar HCA uygulamaslndan 2, 4 va 6 gOn soma bursa Fabricii'de ANAE pozitif lenfositlerin buJunmadlQtnl ortaya koymaktadtr. Bursa Fabricirdeki
B lenfosil olgunla~masl uzerinde T lenfositlerin Onemli
110
elkireri vardlr. £Ira B hUcrelerinin 9o{Jalma faktOrO d;Jn
lenfokinler T lenfosillerce senteztenmektedir (Bhogal
ve ark., 1984). Hormonal timektoni gelVekJe~tiri!:m
hayvanlarda, bursa Fabricirnin alrofiye uQ:ramastnln
T
lenfositlerce saJgllanan B ienfosit 9o{Jaima fakt6rlell'lin
yelersizliginden kaynaklanabi~i du~OnOlmek'.cJir.
Bursadaki alrorlde etkili olan di?Jer bir mekanizma da,
Ofganm geli~imini saglayan ve timustan salgllanan
bU-yOme
hormonu dOzeyinin timektomi sonucu dO~mesi(Bhogaf
va
ark., 1984) olabilir.SonU9 olarak, kulU9kadan ylkl~ln 7. gOnunde sub-kulan yolla HCA verilerek gelVE!kJe~tirilen hormonal Ii -mektomiden
2, 4
ve6
gOn sonra dalak ve bursa Fab-ricli'nin atrofiye uQradlklan lesprt edildi. Bu dOnemJerde her iki organda da ANAE pozitif lenfosite rastlanmadl. HCA uyguiamasll'1dan3
hafta sonra bursa Fabricij'rlin,5 hafta sonra ise dalaQm
normal
histolojik yaptylka
-zandlklan ve kontrolrerinkilere benzer hislolojik f\.!e
l-Hider gbslerdikJeri lespit edildi.
Kaynaklar
Bhogal, B.S., Chi, 0.5 .• Galton, J.E., Bell, MK, Thorbecke
G.J. (1984). Defective bursa regeneration after irradiation of
young
thymectomized ctW::kens. Ce~uler 111'V'I'IlWlOIog, 87,157-166.
Budde, R., Shaefer, H.E. (,965). Cytochemical differenbation
of T, and B- ~es in the short·tailed mouse (
Cletll-rionomys glareolus). Acta Histochem. 5upp1., 31, 83-105.
Chan, AS. (1987). Effects hydrocortisone on the ult-rastructure 01 the thymic cysts 01 chicks. Exp. Pathol., 32. 23-30.
Cohen.
J.J. ('972). Thymus derived tymphocyIesse-questered in the bone marrow of hydrocortisone treated
mice. J.lmmlSlOl, 108,3,841-844.
Conl:>ton,
M.M., Gllbs, P.5., Johnson, LA. (1990).GIi-cocorticoid activation of deoxyrbonucleic acid degradation in bursal tymphocyIes. Poultry Science, 69, 1292-1298. Cook, H.C. (1990). Gaibohydrates In The Theory and Pr
ac-tice of Histological Techniques Ed. By JD Bancroft, A Ste-vens, 3th ed. In-213, The Bath Press, Avon.
Cortes, A, FonIria. J., Vicente, A. Varas, A, Moreno, J.,
Za-pata, AG. (1995). T dependent areas in the chld<en bursa of FabOOus: A immunohistological study. Anat. Ret .. 242, 9 1-95.
Culling, C.FA, Allison, R.T., Barr. W.T. (1965). CeUular Pat
-hology Ted1nique, ButterworlhS and Co ltd .. loodoo.
Diker, KS. (1998). immunoloji. pp: 32-33. Mecisan YaYln Serisi: 37, Ankara.
Eckert, H., Kaden, J. (1976). Morphological and enzyme-tvstochernical changes of the mouse thymus after hid-rokortisooe. Acta Histochem. Bd., 55, 270-285.
Ekino, 5., Soginohara, K. Urano, T., Fujii, T. (1965). The
an-Hormonal Tlmtktomi Olu~turulan Civdvlt-rin Dalak ... tigens. Irnrl'UlOIogy, 55, 405-410.
GlIck.. B. (19n). The bursa of FabriCIus and irrvnt.nogIobtm
synthesis. Int Rev. Cytol. 48. 345-402.
Hossenzadeh, H., GoIdschneider, I. (1993). ReoenI: thymic emgrants in the rat expfeSS a unique antigenic phenotype
and IX'Idergo post-thymic maturation in peripheral
tymhoid
tissues. J. Immunol, 150, 5, 1670-9.
K0ca6z, N. (1997). Kuluckadan ~lkJ~ sonra taM bursa
Faricli'moo oIupn histokljik ~r. S.
O
.
Vet Bi.Derg
..
13,', n-84.Kong, F-K. O\en, C.L, Six, A, Hocken, R.D., Cooper, M.D.
( , 999). T eel receptor gene deletion cirdes identify recent
thymIC emigrants in !he peripheral T eel pool. Immunology,
96.4.
'536-'540.
Konuk, T. (198'). Pratik FizyoiO;, A.O. Veteriner Fak. Ya-Ylnlan 378.
AO.
Basllnevi, Ankam.Lee.
R.E., Oorrvn, LV. (1967). A histological andhic-tochemical study on !he effects of adrenal kortical steroids in the fetal and neonatal rat thymus. Anat Rae., 157. 1()5.116.
lqItstone, EB., Wytie, 0., Mal\lel, J. (1991). In the mouse
the maturation stage of the perl)heraJ C04+ C045RA+
St.b-set is dfferent from that of the C08+ CD45RA+ sWsel Etx.
J.lmmunol .. 21. 9, 2161-5.
Mueller.
J
..
del Ae. G.B.,BueOO.
H., Keller, H.U., Hes, MW., Cottier. H. (1975). Nonspecific estarase actMry A criterion for dfiferenll8tion 01 T and B lymphocytes in mous lymph nodes. Eur. J. Imroonol., 5, 270-274.Naukkarinen, A, H~nen, M. (1989). Development of
the periphemll1'mJne function i'I the d'Ycken. APMIs. 97.
787·7~.
Naul<J<aMen, A, Arstia, AU., Sorvari, T.E. (1978). Mofp-hoIogicaI and Ionctional (jffenwrtiation of the su1ace epiI-heIUn of the bursa Fabrici in ctlicken. Anal. Rec., '9'.4.
111
415432.
0dend'haI, 5., Player, E.C. (1979). Histochemical LI>
calization 01 T cell in tissue sections. A\I'Ian DIseases, 24, 4.
88!H!95.
Aice, J.R., Bucy, A.P. (1995). Differences In the degree 01
dopIetion, rate of recovery, and the preferential elimination 01
naive CD4 .. T cells by anti-C04 monoclOnal antbody (GK
1.5) i'I you'lg and aged mice. J. Immunol., 154, 12,6644-54.
Sandtl<CI, M..
QeIik.
I.
(2000). Tavu!< tiroostnJn embriyonalgeIi!pni
ve
kuluokadan
~k~ansonra
..-erilen I"Idrokortizon asetatm bu org£Wl (izeme etkisi. Vet Bi.Derg
"
16.2,81-88.Sorvari. R., Sorvari T.E. ('978). Bursa Fabncii as a
pe-ripheral ~ organ. transport of vanous materyals lrom
the anal lips to !he bursal ~ follicles With reference to
its immunological importance. Immunology, 32. 4, 499-505.
Sugimura, M., Hashimoto, Y"Yamada. J. (1975).
M0rp-hology 01 bursa of Fabricius in bulS8Ctomized and thymec-Iomized ducks. Jap. J. Vet Res .. 23. 17-24.
Sugimura, M., Hashimoto, Y. (1980). QuantitalJYe
his-tological studes on !he spleen 01 O,icks alief neonatal
thymectomy and bursectomy. J. Anat. 13'.3,441-452.
Torbek, V.E.. Grossi, EK, KadonI, A. (1982). Effects 01
hydrocortisone on the differentiation of B tynvhocytes in
avian embryogenesis. Ar1<h. Anal. Gislol. EmbOOI., 82, 2, 84-87.
Weissman, LL ('973). Thymus eel maturation: studies on
the origin 01 cortisone resistant thymic lymphocytes. J. Exp.
Moo., 137,504-510.
ZerteI,
H.J .• Nohr, 0., Atx'echt, A., Jetmsen, S.H., Vam,0., Wei'Ie, E. (1991). Peptidergic irnervalion 01 the bursa Fabricii: interrelation with T lymphocyte sltlsets. Inl. J.