etholoji--giris

(1)

(2)

(3)

(4)

Etoloji :

Hayvan davranışlarının

bilimsel olarak

(5)

Davranış nedir?

Bir hayvanın iç ortamında ya da dış dünyada algıladığı değişikliklere yanıt olarak ortaya koyduğu tüm gözlemlenebilir tepkilere davranış denir. • hareket biçimleri • çıkarılan sesler • duruş biçimi • renk değişimi • Koku salgılaması … Tamamen hareketsiz ve inaktif duran bir hayvan da bir “davranış” sergiliyor olabilir.

(6)

Davranış nedir?

 Reseptör

 Merkez

 Efektör

Bir hayvanın iç ortamında ya da dış dünyada algıladığı değişikliklere yanıt olarak ortaya koyduğu tüm gözlemlenebilir tepkilere davranış denir. Kas ya da bez hareketinden , karmaşık sosyal davranışlara kadar geniş bir yelpaze

(7)

Davranış nedir?

Bir hayvanın iç ortamında ya da dış dünyada algıladığı değişikliklere yanıt olarak ortaya koyduğu tüm gözlemlenebilir tepkilere davranış denir.

Canlının yaşadığı ortama

uyum sağlaması

 Besin bulma  Düşmanlardan korunma  Eş bulma ve üreme  Yavruların büyütülmesi

(8)

(9)

• Bilim insanın merak

duygusunun

bir ürünüdür:

Nasıl ?

Neden ?

Etoloji ‐ hayvan davranışlarının

bilimsel

olarak incelenmesi

Yakın (proximate) soru

Nihai (ultimate) soru

Kediler karanlıkta nasıl görür?

Kedilerin karanlıkta görme yeteneği neden gelişmiştir?

(10)

• Merak ve sorular etoloji bilimini de şekillendirir. Yakın & nihai sorular

(11)

Nikolaas (Niko) Tinbergen (1907 ‐1988)

Tinbergen’in dört sorusu

• Hollandalı biyolog ve ornitolog • Modern etolojinin kurucularındandır. • Hayvan davranışları alanındaki çalışmalarıyla 1973 yılında Nobel ödülü almıştır*. • Davranışların anlaşılması için sorulması gereken dört temel soru tanımlamıştır. *1973 Fizyoloji ve Tıp Nobel ödülü

(12)

1. Mekanizma

2. Ontogenez

3. Adaptif değer

4. Filogenez

(13)

Tinbergen’in dört sorusu – Mekanizma (1)

• Davranışı düzenleyen mekanizmalar nelerdir?

• Davranış nasıl çalışır, işleyişi nasıldır?

 Davranışın fizyolojisi

 Davranışın altında yatan sinirsel, hormonal, moleküler temeller

 Bacak kaslarının kasılmasıyla hayvan hareket eder  Beyindeki açlık merkezinin uyarılmasıyla hayvan yemek yer  Testosteron agresif davranışı uyarır  Bazı türlerin salgıladığı feromonlar karşı cinslerin ilgisini çeker

(14)

(15)

(16)

Tinbergen’in dört sorusu – Ontogenez (2)

Ontogenez : Canlının, döllenmeyi takiben türe özgü yapı ve biçim alıncaya kadarki gelişme ve büyümesi olayı.

• Davranış bireyin yaşamı boyunca nasıl bir gelişim gösterir?

• Davranışın doğuştan gelen ve öğrenilen kısmı

• Davranışı etkileyen çevresel faktörler

(17)

Tinbergen’in dört sorusu – Adaptif değer (3)

• Davranış neden var?

• Canlının reprodüktif başarısına nasıl katkı sağlıyor?

(18)

Tinbergen’in dört sorusu – Filogenez (4)

Filogenez : Bir biyolojik türün ya da bir organizmanın belli bir özelliğinin bir dizi değişiklik geçirerek ortaya koyduğu evrimsel süreçtir.

• Davranış ilk olarak o türün hangi atasında görüldü?

• Davranış tarih boyunca nasıl bir evrim geçirdi?

• Davranış açısından diğer yakın türlerle karşılaştırma

(19)

Tinbergen’in dört sorusu

Güncel / anlık Statik bakış Geçmiş / süreç Dinamik bakış Yakın soru (proximate) Nasıl? Mekanizma Fizyoloji Davranışı düzenleyen mekanizmalar nelerdir? Ontogenez Gelişim Davranış bireyin yaşamı booyunca nasıl gelişir? Nihai soru (ultimate) Neden? Adaptif değer Fonksiyon Davranış neden var? Filogenez Evrim Davranış nasıl bir evrimsel süreç geçirdi?

(20)

Tinbergen’in dört sorusu ‐ örnekler

Ötücü kuşlar baharda neden öter?

• Mekanizma – günlerin uzaması kuşlarda hormon sekresyonunu uyarır

• Adaptif değer – Ötmek kuşların bölgelerini savunmalarına yardımcı olur ve dişi kuşların ilgisini çeker

• Ontogenez – Kuşlar ötüşlerini genç yaşlarda yetişkin kuşları duyarak öğrenirler • Filogenez ‐

(21)

Tinbergen’in dört sorusu ‐ örnekler

Cephalopodlar neden

mürekkep salgılar?

• Mekanizma – Cephalopodun gelişmiş duyu organları çevrede bir tehdit algılar, bu tehdit MSS’de değerlendirilir, oluşturulan yanıt mürekkep kesesi kaslarına iletilir…

• Adaptif değer – Mürekkep hayvana kaçması için zaman tanır

• Ontogenez – Mavi halkalı ahtapot (Hapalochlaena lunulata) yalnızca yaşamının ilk bir iki haftasında mürekkep salgılar.

(22)

Tinbergen’in dört sorusu ‐ örnekler

Cephalopodlar neden

mürekkep salgılar?

(23)

Doğal seçilim?

1. Özelliklerde çeşitlilik vardır Örneğin, bazı böcekler yeşil, bazıları ise kahverengidir 2. Ayrımlı üreme vardır • Yeşil böceklerin kuşlar tarafından yenme olasılıkları daha yüksektir. • Sağ kalıp üreme olasılıkları kahverengi böceklere göre daha düşüktür. 3. Kalıtım vardır Hayatta kalan kahverengi böceklerin kahverengi yavruları olur. 4. Nihai sonuç • Kahverengi renk hayatta kalıp üreme açısından daha avantajlıdır. • Popülasyon içinde giderek yaygınlık kazanacaktır. • Süreç böyle devam ederse, popülasyondaki tüm bireyler sonunda kahverengi olacaktır.

(24)

Neden Etholoji?

• Evrimin anlaşılması

• İnsan davranışlarının fonksiyonu, mekanizması ve kontrolü (örn. agresyon)

• Avlanma ve evcilleştirme

• Zararlı mücadelesi

• Çiftlik hayvanı yetiştirme

• Türlerin korunması

• Başlı başına ilginçtir

• Eğlencelidir

• …

(25)

Etolojinin araştırma alanları

• Ekoetoloji

 Sosyobiyoloji

• Etofizyoloji (davranışsal fizyoloji)

• Nöroetoloji

• Etoendokrinoloji

• Etogenetik (davranışsal genetik)

Bir türün davranışı ile o türün yaşadığı çevredeki canlı ve cansız bileşenler arasındaki ilişkiyi inceler Davranışın fizyolojik temellerini inceler Davranışın genetik temelini inceler

(26)

• Bilim insanın merak

duygusunun

bir ürünüdür:

Nasıl ?

Neden ?

Etoloji ‐ hayvan davranışlarının

bilimsel

olarak incelenmesi

Yakın (proximate) soru

Nihai (ultimate) soru

Kediler karanlıkta nasıl görür?

Kedilerin karanlıkta görme yeteneği neden gelişmiştir?

(27)

Gözlem yap Bir soru sor Hipotez oluştur Deney yap Hipotezi kabul et Hipotezi reddet

(28)

(29)

Gözlem yap Bir soru sor Hipotez oluştur Deney yap Hipotezi kabul et Hipotezi reddet Yuvadaki yumurtalardan yavruların aynı gün çıkmaıyor ve erken çıkan yavrulardan arta kalan yumurta kabukları ebeveyn kuş tarafından yuvadan uzağa taşınıyor. Bu esnada yumurtadan yeni çıkmış yavrular ve yuvadaki yumurtalar yırtıcılara karşı savunmasız kalıyor. Karabaş martılar neden yavrularını tehlikeye atma pahasına yumurta kabuklarını yuvadan uzağa taşıyor? Yumurta kabuklarını taşımak, yuvada bırakmaktan daha avantajlı bir durum oluşturuyor. Yapay bir yuva kolonisi oluşturup yuvalardan bazılarının içine sağlam yumurtalar ve biraz uzağında yumurta kabukları yerleştirirken bazılarına sağlam yumurtalar ve yumurta kabuklarını birlikte yerleştirip gözlemleme

(30)

42 32 21 0 50 100 15 100 200

Yı

rtıcı

riski

(%)

Yuva ile yumurta kabukları arasındaki mesafe (cm)

(31)

 Doğru analiz düzeyinin seçilmesi

Etholojik metodlar

• Bir davranış çok farklı düzeylerde incelenebilir • Fazla ayrıntı bazen davranışın incelenmesi için uygun olmayabilir • Gözlem mesafesi ve yöntemi • Zamanın önemi Karmaşık sosyal ilişkiler ‐ bireysel hareketler

(32)

(33)

(34)

(35)

 Doğru türün seçilmesi

Etholojik metodlar

• Tür doğal ortamında kolaylıkla görülebiliyor mu, yapay ortamda barınabiliyor mu? • İnsanların varlığına toleranslı mı? • Yaşam siklusu: Gebelik süresi, yaşam süresi vb. • Anatomi ve fizyolojisi hakkında yeterince bilgi var mı? • Genetiği hakkında bilgi var mı? • Davranış özellikleri hakkında ne kadar bilgi var? (Nokturnal – diurnal?)

(36)

 Bireysel varyasyon

Etholojik metodlar

• Yaş • Cinsiyet • Sosyalizasyon farklılığı • Yaşam koşulları ve çevre

(37)

Antropomorfizm !!

Etholojik metodlar

İnsanlar

diğer türlerin davranışlarını

kendi duygu ve yönelimleri

çerçevesinde değerlendirmeğe

eğilimlidirler.

Nankör kedi ?

(38)

Etolojik metodlar

• Davranışların ölçülebilir ve karşılaştırılabilir hale getirilmesi ‐

Nicelleştirme

Quantification

• Davranışın tanımlanması:  Davranışın biçimi (Ayrıntılı gözlem)  Davranışın sonuçları  Hareketler  Vücudun pozisyonları Bunların ayrıntılı değişimleri  Çevreye  Başka bir hayvana  Hayvanın kendisine

(39)

Etholojik metodlar

 Davranışın biçimi  Davranışın sonuçları  Kedi karnını iyice yere yaklaştırır  Yerde sürünür vaziyette kuşa doğru yaklaşır  120 cm yaklaşınca arka bacaklarını sıçramak için hazırlar  Bu esnada gözünü kuştan ayırmadan kafasını yavaşça sağa ve sola sallayarak mesafeyi ölçer  Sıçrayarak ön ekstremiteleri ve pençeleri ile kuşu yakalar  Ensesinden ısırarak öldürür  Tüylerini ağzı ile yolar  Kuşu parçalar ve yer  Kedi kuşu avlayarak besin ihtiyacını karşılar

(40)

Etholojik metodlar

• Davranışların bilimsel olarak incelenmesi için ölçülebilir birimler

 Olaylar

 Durumlar

 Kısa süreli  Zamansal olarak sınırlı  Kolay tanınabilir  Tekrarlama sıklığı ile tanımlanan (ölçülen)  Uzayan aktiviteler  Belirli vücut duruşları  Süresi ile tanımlanan (ölçülen) davranışlar  Havlama, gagalama, Sıçrama, kulaklarını dikme…  Uyuma, geviş getirme, oturma, temizlenme…

Bir türe özgü tanımlanmış davranışların tamamı o türün etogramını oluşturur.

(41)

Ölçüm tipleri

1. Latens 2. Sıklık 3. Süre 4. Yoğunluk (Şiddet)  Zaman birimi ile ölçülür  Belirli bir olay ile söz konusu davranışın ilk görülmesi arasında geçen süre  Davranışın bir zaman dilimi içinde kaç kez görüldüğü (frekans)  Zaman birimi ile ölçülür  Bir davranışın başı ile sonu arasında geçen süre  Kesin bir tanımı yoktur  Bazı durumlarda davranışın frekansı şiddetini belirleyebilir  Bazı davranışlar için alt kategoriler yoğunluğu belirleyebilir Örn.: Kavga etmenin alt kategorileri olarak «tehdit etme», «kovalama», «ısırma» ….

(42)

Ölçüm tipleri

0 t latens a b c Süre: a, b, c Sıklık: 3/t Yoğunluk: x dB

(43)

(44)

Etholojik metodlar

• Davranışların kaydı  Kim ya da ne, ne zaman gözlemlenecek? 1. Ad libitum 2. Hayvana odaklanma (Focal sampling) 3. Davranışa odaklanma (Behaviour sampling)

4. Census metodu (Scan sampling)

Bir hayvan belli bir zaman diliminde gözlemlenir ve tanımlanmış davranış kategorilerinin ayrıntıları kaydedilir Gözlenen tüm hayvanlar belli aralıklarla hızlı bir görsel «sayıma» tabi tutulur, görünen her hayvanın anlık davranışı kayıt altına alınır. Tüm hayvanlar sürekli gözlem altında tutulur, belli bir harekete odaklanılır ve davranış her görüldüğünde kayıt altına alınır Neyin ne zaman kaydedileceği ile ilgili sınırlama yoktur. Görünen kayda değer şeyler kayıt altına alınır.

(45)

Etholojik metodlar

Hangi kayıt yöntemi kullanılacak?

 Sürekli kayıt (Continuous recording)  Aralıklı kayıt (time sampling)  Kağıt – kalem  Ses kaydı (diktafon)  Bilgisayar destekli kayıt  Video kaydı Tipik «davranış bilimci» : Kağıt‐kalem, dürbün ve lastik çizmeli

(46)

Hayvanlarda bilişsellik (cognition)

Hayvanların mental (zihinsel) kapasitelerini tanımlar Kognitif etoloji (cognitive ethology)

Hayvanın

 Kendini yaşadığı ortamdan ayrıştırabilmesi (öz farkındalık)

 Geçmişin farkında olması

 Gelecekle ilgili tahminde bulunabilmesi

Sebep – sonuç ilişkisi

(47)

(48)

C. Lloyd Morgan

1852 ‐ 1936 İngiliz davranış bilimci (Lloyd) Morgan Kanunu: Aksi yönde güçlü kanıtlar olmadığı sürece,

bir davranış mümkün olan en basit yolla açıklanmalıdır

. Antropomorfizm !

(49)

« Akıllı Hans »

(50)

Wilhelm von Osten

Carl Stumpf Oskar Pfungst

(51)

(52)

Hijyenik arılar

Hijyenik arılar larva döneminde petek gözü (hücre) içinde ölmüş larvaları, bu hücrelerin üzerindeki balmumu kapağı açarak göz

(53)

Hijyenik arılar

Hijyenik arı

x

Hijyenik olmayan arı Hibrit 1

x

Hibrit 1

x

Hibrit 1 Hibrit 2 Hibrit 3 Kapağı açıyor larvayı atmıyor Kapağı açmıyor ama kapak açılmışsa larvayı atıyor

(54)

(55)

! Türcülük !

Canlılara sadece ve sadece ait oldukları türden ötürü farklı değer atfedilmesidir.

(56)

Alem ‐

Şube ‐

Sınıf ‐

Takım ‐

Aile ‐

Cins ‐

Tür ‐

(57)

(58)

Hayvanlarda bilişsellik (cognition)

Zihinsel kapasiteleri ne kadar gelişmiş?

(59)

Hayvanlarda bilişsellik (cognition)

• Öz farkındalık

• Tahmin etme

• Problem çözme

• Empati

• Düşünme

• Sezgi

• Kavrama

(60)

Öğrenme

• Çevresel değişimlere adaptasyonu sağlar • Davranışlardaki nispeten kalıcı ve ölçülebilir değişimlerdir • Bilginin  Duyusal olarak alınması  Depolanması  İhtiyaç olduğunda çağırılması

(61)

Öğrenme tipleri

 Çağrışımsal (associative) öğrenme  Bilişsel (non‐ associative) öğrenme  Sosyal öğrenme  Klasik şartlanma (koşullanma)  Operant şartlanma  Habituasyon  Sensitizasyon  Öykünme ‐ taklit etme  Eğit(il)me

(62)

Habituasyon (Alışma)

Hayvanın tekrarlayan bir uyarıya maruz kalmasıyla o uyarıya gösterdiği tepkinin

kademeli olarak azalması

• Atın koşuma alışması • Köpeğin tasmaya alışması • Asker – polis köpeklerinin eğitimi …

(63)

Sensitizasyon (Duyarlılaşma)

Habituasyonun tersidir:

Hayvanın yaşadığı bir durumdan dolayı daha önce tepkisiz

olduğu bir uyarıma karşı tepki gösterir hale gelmesi

(64)

Öğrenme tipleri

 Çağrışımsal (associative) öğrenme

 Klasik şartlanma (koşullanma)

 Operant şartlanma

(65)

 Klasik şartlanma (koşullanma)

• Uyaranlar arasında kurulan ilişki ile duygusal ve refleksif tepkilerin öğrenilmesidir.

• Örnek ‐ bir köpeğin veteriner hekimden korkması

Ivan Petrovich PAVLOV* (1849 ‐1936)

(66)

 Klasik şartlanma (koşullanma)

1. Koşullanmadan önce 2. Koşullanmadan önce 3. Koşullanma sırasında 4. Koşullanmadan sonra Koşulsuz uyaran _{Koşulsuz tepki} yemek yemek tepki tepki tepki tepki

salivasyon Salivasyon yok

Salivasyon Salivasyon

Nötral uyaran Koşullu tepki yok düdük

düdük düdük

(67)

Klasik şartlanma (koşullanma)

• Klasik şartlanma için en etkili prosedür koşullu uyaranı koşulsuz uyarandan hemen önce vermektir.

Önce «Hayır!» komutu (Koşullu uyaran)

(68)

Operant şartlanma (koşullanma)

• Hayvanın davranışı, o davranışın sonuçlarına bağlı olarak değişir.

• Ödül ‐ ceza Edward Thorndike

(69)

Operant şartlanma (koşullanma)

Edward Thorndike

(70)

Operant şartlanma (koşullanma)

Edward Thorndike (1874 ‐1949) Kaçmak için gerekli zaman Başarılı kaçma denemesi

(71)

Operant şartlanma prosedürleri

Frederick Skinner (1904 ‐1990) Pekiştirme (ödüllendirme) Davranışta artma /gelişme Cezalandırma Davranışta azalma / gerileme

Pozitif Negatif Pozitif Negatif

Uyarımın Olması / olmaması Doğru davranış sonrası pekştirici uyarım Örnek: Köpek oturunca ödül maması verme Yanlış davranış sonrası cezalandırıcı uyarım verme Örnek: Kedi koltuğu tırmaladığında bağırma Yanlış davranış sonrası ödüllendirici uyarımdan mahrum bırakma Örnek: İlgi görmek için aşırı havlayan bir köpekle iletişimi kesme Doğru davranış sonrası istenmeyen bir uyarımı engelleme

(72)

Sosyal öğrenme

 Öykünme – taklit etme

 Eğit(il)me ‐

Yeni bir davranışın bir türdeşten izleyerek öğrenilmesidir Yeni bir davranışın zaman ve enerji harcanarak bir türdeşten diğerine aktarılması

(73)

Dominans kavramı

• Sosyal bir grupta bir bireyin bir diğerinden ayrıcalıklı haklara sahip olması • İlk çalışma 1921’de yayınlanmış

• Pecking order / Hackordnung – gagalama düzeni

Thorleif Schjelderup‐Ebbe 1894 ‐ 1976

(74)

Dominans hiyerarşisi

• Sosyal bir grubun üyeleri arasında hiyerarşik sıralama • Agonistik (kavgacı) ikili karşılaşmalar