•
•
VETERİNER FAKÜLTESi FİZYOLOli KÜRSÜStt ÇALıŞMALARıNDAN Direktör : Prol. Dr. M. ERKOL
IZOLE EDILMIş LENF YUMRULARıNIN
SPONTAN RİTMİK J{ASILMALARI
Yazan : Ahmet NOYAN, D. V. M., Ph. D.
Am p h i b i a'larda lenf kalpleri denilen ve tıpkı kalp gibi ritmik kasılmalar yaparak lenf dolasımım sağlayan organlar
.
vardır. Kurbağa-" da ikisi a x i II a r ve ikisi s a cra 1 olmak üzere dört adet lenf kalbi bu-lunur. Bunlar kalp gibi çizgili kasIardan yapılmıştır ve ganglionları vardır. Her biri dakikada 60 kadar kontraksiyon yapar (7). Bu hayvan-da kan kapillarıarı, plazma proteinleri için memeli hayvanlardan daha fazla permeabldır ve plazmanın bütün proteini 24 saatte 50 defa kadar kandan dokular arası sıvısına ve buradan, lenf sistemi yoluyla, tekrar kaIla geçer (2).Deve kuşunda (Striıthio camelus), C a s uar denilen ve deve ku-şunun yakın akrabası olan iri kuşlarda, ve birkaç yüzücü kuşta da lenf kal pleri bulunmaktadır (7).
Tamnmış fizyologlardan Wiggers, memelilerde lenf dolaşımımn ha-la bir muamma olduğunu şu sözleriyle ifade ediyor: .«Memelilerde len-fi sevkeden kudretler henüz bir muammadır. Bunlarda, mesela kurba-ğalarda olduğu gibi lenf kalpleri yoktur. Lenf damarları valvulalar ve düz kaslar taşımakta iseler de bu düz kasIarın lenfi sevkedici funksiyo-nu tesbit. edilmiş değildir.» (Wiggers, C. J.: Physiology in health and disease. Lea and Febiger, Philadelphia, 1946).
,
A m p h i b i a ve bazı kuşlarda lenf dolaşımını sağlayan kalplerin bulunmasına mukabil memelilerde böyle bir orgamn mevcut olmaması karşısında ve lenf yumrularımn c a p s uia ve t rab e c u 1a'larında düz kasIarın mevcudiyetini gözönüne alarak memelilerin lenf yumrula-rının, hiç değilse iri yumruların ritmik kontraksiyon yapmaları ihtima-lini düşünerek bu konuyu araştırdık .
MATERYAL VE METOT
Bu araştırmada sığır ve koyunların C e r v i c aii s s u per f i c i -aıf s lenf yumruları kullanıldı. Bu yumrular büyük ve uzunca bir yapı-da olduklarınyapı-dan ve izole organ banyosunda organın konacağı kısma rahatça sığdıklarından tercih edildiler.
Ekseriya olgun sığırların bahis konusu lenf yumruları çok iri olduk-l:rından ve izole organ banyosunda organın konulacağı tübün kenar-larına dokunduğundan daha küçük olan dana lenf yumruları tercih
edildiler. .
Et ve Balık Kurumunun hayvan kesim yerinde yeni kesilmiş dana ve koyunların c e r v i c aii s s u per f i c i aii s lenf yumruları, bun-ları çevreleyen yağ dokusu ile birlikte alındılar ve Ringer eriyiği içinde laboratuvara getirildiler.
Etrafındaki yağ dokusundan tamamiyle disseke edilen yumrunun ayrı, ayrı iki ucuna, küçük bir iğne vasıtasiyle geçirilen ince iplikler bağlandı. Yumrunun bir ucundaki iplik, Palmer izole organ banyosunun hava borusu ucundaki özel kısma bağlandı. Bu uç sabit uç idi. Yumru-nun diğer uctindaki iplik, kalp hareketlerini yazdırmaya .mahsus yazdı-ncı alete bağlandı. Yumrunun ritmi k kontraksi:YJJnları kymograph ile isli kağıt üzerine yazdınldı.
iZole orgaI1I çevreleyen panyo eriyiği olarak Tyrode veya Ringer eriyikleri kullanıldı. Her iki eriyiğin de lenf yumrusunun hareketleri için elverişli olduğu görüldü. Banyo eriyiği, hava kompresörü vasıta-siyle daimi olarak havalandırıldı ve banyo ısısı ,37° - 38° C civarında. tutuldu.
SONUÇLAR
Dana veya koyunların kesiminden tahminen
.
ı
5-20 dakika sonra alınan lenf yumrularının aynı gün izole organ banyosunda gösterdikle-ri çeşitli tip spontan gösterdikle-ritmik kontraksiyonlar ŞEKİL :ı
den 14'e kadarösterilmiş tir.
, Bazı lenf yumruları alındıkları gün laboratuvara getirildiler ve ir veya bi rkaç gün buz dolabında (4° C) tutulduİar ve bilahare izole rgan banyosuna kondular. Bunların da spontan ritmik kontraksiyonla. a devam ettikleri görüldü. ŞEKİL 20 bir gün, ŞEKİL 5 ve 6 iki
..n, ŞEKİL
ıı
ve 9 dört gün buz dolabında kalmış olan lenf yumrula-ının ritmik kontraksiyonlarına aittirler.LENF YUMRULARI
96
ŞE.KiL I. Dana lenf yumrusu lCervicalis superlicialisl, Tyrode eriyiği içinde.
şEKIL 2. Dana lenf yumrusu ICervicalis superlicialis), ezerinli 11:100 000) Binger eriyiği içinde
ŞEKiL 3. Dana lenf yumrusu (Cervicalis sperlicialis), cocaine'li 11:4000) Ringer eriyiği içinde
ŞEKİL 4. Dcma lenf yumrusu ICervicalis superlicialis), Binger içinde.
Dana lenf f1UIINSU(Cerviealis superficialisl 48 saal baz dola.bmdCl (4OC) bucda1c1ıkt_ SOIlla.
şEBiL S'teki lenf yumrusu bir nriicldel sonra bu şekil kontndtsiyoDlcn gösterdi.
EJdL 7. Dana lenf yumrusu (Cernecdis superficicdisJ eoc:criDe'li U:4000) ll1Dger eriyiği içinde.
D_a lenf f1UIInısu (Cernccdis superlicialis) •• gün baz dolulDda (4° CJ b.raıalclıktaa sonra.
ERIL 9. şEKİL 8'deki lenf yumrusu bir müddet SOIlla bu tip kODfraksiyonlar gösterdL
EKİL lO. Dana lenf yumrusu (Cerviccdis supedicialisJ Binger eriyiği içinde
ERiL ii. ŞEKİL 10'daki lenf yumrusu coceriDe'li (1:40001 Binger eriyiğinde.
, LENF YUMRULAR[
şEKİL 12. Koyun lenf yumrusu (CervicaIis supediciaIis) Tyrode eriyiği içinde.
şEKIL 13. ŞEKİL 12'deki lenf yumrusu cocaine'li IJ:4000) Biııger eriyiği içinde.
ŞEKİL 14. Koyun lenf yumrusu (Cervica1is supedicialis) Binger eriyiği içinde.
Lenf yumrularının ekserisinde izole organ banyosunda kontraksi-onlar~ başlaması ile bir müddet için bütün yumrunun t o n u s 'unun ittikçe arttığı müşahede ec;ldL Bu t o n u s artmai'U neticesi kontrak-iyon trasesinin yavaş, yavaş aşağı doğru (kontraksiyon istikametinde) 'ndiği ŞEKİL 2, 4, 16 ve 20'de görülmektedir.
LE~F YUMRUSU KONTRAKSi YONLARINA OKsİ"ENİN ETKİsİ
Ringer eriyiğinin oksijen miktarı da bütün yumrunun t o n u s'una e kontraksiyon derecesine etki yapmaktadır. Ringer içine verilen ha-a kha-abha-arcıklha-arının artırılmasının, kontraksiyonların kuvvetlenmesine ve onusun artmasına sebep olduğu, ve aksine azaltılmasının hem kon-raksiyonların kudretinin hem de t o n u s'un azalmasına sebep olduğu
örüldü.
Ringer içine verilen hava kabarcıkları tamamen kesilince, kontrak-iyonların zayıfladığı ve nihayet durduğu müşahede edildi (ŞEKİL 15).
ŞEKİL 16. Dana lenf yumrusu (Cervicalis superficialisl 24 saat buz dolabındCl kaldıktan sonrCl. Başlan91~a bcr:tyo eriyiğine hClva verilirken sonra saf oksijen
verildi; tonus çok cırttı. Sonra ~ekrClr hava verildi.
ZOl
şEKİL ]7, DCIDCl]enf yumrusu ICe:.:viccdis superlic:ialis) 48 saat baz dolerbınder
-(fOCI tutu]duktcm sonrer cocuine'li Ringer içiDde.
şEKİL
\8.
Dcma lenf yumrusu ( Cerviccrlis superlieicrlis) 24 suat baz dolcrbu,der 14°C) bırakı]dıktern sonra cocerine 'li Binger eriyiğinde.şEKİL 19. Dcma lenf yumrusu iCervicerlis superlicialisl 24 saat buz do]abııı.da 14° C) bıraluldıktem sonra cocaine'li Ringer içinde.
ŞEKİL 20. Dcma lenf yumrusu ICervicalis superlicialisl 24 saat buz dolabında 14° CL bırakı]dıktan sonra cocaine'li Ringer içinde.
LENF YUMRULARI
Bol hava verilince kontraksiyonların derinleşmesi karşısında, Rin-ger eriyiğine hava yerine doğrudan doğruya oksijen vermeyi denedik. Saf oksijen birden bire t. o n u s'u çok artırdı, fakat ritmik kontraksi-yonlar kayboldu.
.
(SEKİL.
16). Mamafi, saf oksijen yerine, oksijen ile karbon dioksidin münasip nisbette karıştınlarak verilmesi ile belki lenf yumrusunun daha kuvvetli kontraksiyon yapması mümkündür. Zira bazı izole organlarla, ve mesela izole barsak ile, çalışırken % 95 oksi-jen ve % 5 karbondioksit .verilmesi uygundur (5, 10, 13). Böyle oksijen. ve karbon dioksidi istenilen nisbette veren aletimiz olmadığından de-neyemedik.KONTRAKSİYONLARIN ORİJİNİ
Vücuttan dışarı alınmış lenf yumrularının kendiliğinden ritmik kontraksiyonlar yapmasının yumru içinde bulunması muhtemel sinir pleksusu ile ilgisi olup olmadığını, başka bir deyimle, kontraksiyonların orijininin n e u r o g e n i c'mi yoksa m y o g e n i c'mi olduğunu)' araş-tırdık.
Barsakların ritmi k kontraksiyonları tetkik edilirken, bunların si-nir pleksusları t~rafından rpeydana getirilip getirilmedikleri, sinir ile-timini bloke eden maddeler kullanılarak incelenmiştir. Bir izole barsak parçası 1:4000 Cocaine eriyiğine konursa, sİnir pleksusları ile idare edilmiyen, yani orijini n e u r o g e n i c olmıyan ritmik hareketler de-vam eder (2). Bu hareketler segment ve pandü! hareketleridirler ve
orijinleri m y o g e n i c'tir. Doğrudan doğruya barsak cidarının düz kaslarının kendi kendilerine yapmıya.muktedir oldukları kontraksiyon-lardan mütevellittirler. Halbuki barsak peristaltik hareketleri barsak cidarında bulunan sinir pleksusları tarafından idare edilirler. Barsak cidarına cocaine tatbik edilirse peristaltik durur (I).
Bu durumu gözönüne alarak, lenf yumrusu ritmik kontraksiyon-larınadevam ederken izole organ banyosundaki Ringer eriyigini alıp yerine aynı ısıda 1 :4000 nisbetinde cocaine taşıyıı.n Ringer kondu. Lenf yumrusu kontraksiyonlarına devam etti. Bazı yumrular cocaine'li Ty-rode eriyiğinde contraksiyonların adedini azaltarak dinlenme periyod-ları arasında bir veya birkaç kontrassiyon gösterdiler (ŞEKİL 17, 18,
i~
l. Bazıları ise muntazam kontraksiyonlarına devam ettiler (ŞEKİL20),
Eğer bu ritmik kontraksiyonlar bir sinir pleksusu tarafından mey-dana getirilselerdi kontraksiyonlanndurması gerekirdi. ŞEKİL 21'de Cocaine'li Ringer içinde kontraksiyonlann devam ettiği görülmektedir.
Ş~tL 2ı. Dcma lenf yumrusu Binger -eriyililnde konhcıksiyonlanna deverm ed'erken 1:4000 nisbetinde cocaine'li Binger kondu. "
Burada cocaine'in lenf yumrusu içine giremediği ve etkisini göste-remediği şüph.esi uyanabilir. Böyle bir ihtimali gözönüne alara,k lenf yumrusu uzun mihveri boyunca ortasından kesilip ikiye ayrıldı ve par-çalardan birisi izole organ banyosuna kondu. Ritmik kontraksiyonları-na devam' ederken Ringer eriyiği boşaltılıp yerine 1 :4000 nisbetinde co-caine taşıyan Ringer eriyiği kondu. Bu muamele ile cocain€ 'in lenf. yum-rusunun içine kolayca etki yapacağı tabiidir. Fakat yumrunun gene rit-mik kontraksiyonlarına devam ettiği görüldü.
Bu deneylerin sonuçları, lenf yumrusunun ritmik kasılmalarının sinir pleksuslarına bağlı olmadığını, sadece yumrunun düz kaslarının faaliyeti neticesi husule geldiğini göstermiş oldu.
LENF YUMRUSUNUN ELEKTRİKSEL TENBtnE KARŞI
. REAKStYONU
Lenf yumrusunu endüksiyon akımı ile tenbih ederek gösterdiği re-aksiyonu tetkik ettik. Yumrunun iki ucuna birer parça gayet ince bakır teller tesbit edildikten sonra .yumru izole organ banyosuna yerleştiril-di. İnce bakır tellerin uçları, endüktoriumun sekunder uçlarına eklendi.
LENF YUMRULARI
Endüktoriumun primer ucuna 4 volt ceryan verildi. Yumru. kendi ken-dine kontraksiyona başlamadan önce sekunder bobin primer bobine ya. vaş, yavaş yaklaştmlırken her yaklaştmlışta devre kapatılarak yum. ruya tenbih verildi. Bu çeşit tenbihe karşı lenf yumrusu, çok yavaş re-aksiyon verdi ve iskelet kaslarına nazaran daha yüksek akıına ihtiyaç gösterdi. ŞEKİL 22'de çeşitli şiddetlerde ve beş saniye devam eden en-düksiyon akımına yumrunun gösterdijp reaksiyonlar görülmektedir. Lenf yumrusunun elektriksel uyarmaya karşıs gösterdi~i reaksiyonla-rın düz kaslata has karakter tasıması,
.
lenf yumrusu .kontraksiyonları-.
nın düz kaslardan ileri geldi~ini göstermiş oldu. Düz kasın karakterleri ile bizim deneylerimizde bulunanları karşılaştıralım.Evans'a (8) göre düz kasları çizgili kaslardan ayırd ettiren önemli vasıflar şunlardır: (1) Uyanlma kabiliyeti, (2) uyarmaya cevap verişte-ki yavaşlık, (3) spontan olarak ritm yaratabilmesi, (4) tonus
göster-mesi.
Düz kasların her telinin do~rudan do~ruya sinirlerle uyarılması ba-his konusu de~ildir, zira şayet sinir telialıyorlarsa, v i s c e ral düz kaslarda kas teli kadar sinir ucu bulunmaz. Bu sebeple, ister sinir yo-luyla uyanlmış olsunlar~ ister kendilijpnden bir impuls yaratılmış ol. sun, bir impuls dalgası :hücreden hücreye intikal ederek yayılır. Düz kasların ikinci bir uyarılma yolu da kimyasal "'veya humoral uyarına yoludur.
Lenf yumrusundaki kasılmaların sinir ile ilgisi olmadı~na görfl, kimyasal. yolla uyanlma bahis konusu olmaması icabeder. Zira fizyolo-jik kimyasal uyarına sinir uçlarında teşekkül eden kimyasal madde-lerle olur.
Bu karakterleri ve uzun c h r o n a x i e'ye sahip olması dolayısiyle hafif endüksiyon şoklarına cevap vermiyebilir ve düz kasların uyarına-ya karşı reaksiyonları yavaştır. Nitekim elektrikle uyarılan lenf yum-rusur;ıun hafif endüksiyon akımına cevap vermedi~i, cevap verecek k.a. dar kuvvetli akıma gösterdi~i reaksiyonun düz kaslara has bir yava~-lıkta oldu~ ŞEKİL 22'de görülmektedir.
ŞEKİL 22. Dana lenf yumrusu kendi kendine kontraksiyonlara başlamadan önee çe~;~li şiddetlerdeki endüksiyon ClIumı ile LS saniye müddetle) uyanldı. Endüktorya-mun sekunder bobini i IJ de iı. (2) de LO. (3) de 9 ve (4) de 8 rakamı hizasmda bulunuyordu. Diğer bir deyimle. endüksiyon akımının şiddeti her deneyde bireız
Düz kasıarın di~er karakterlerinden spontan olarak ritm ve tonus yaratması, lenf yumrusuna ait verdigimiz traselerde esasen görülmek-tedir.
Çeşitli araştırmalarla gösterilmiştir ki sütün, kanın ve protoplas-manın pıhtılaşması sırasında husulegelen olaylar birbirine
,
benzemek-tedirler. Kas kontraksiyonu da bir nevi prot~plasma pıhtılaşmasıdır ve kanı pıhtılaştıran faktörler kasın kontraksiyonunu artırır; pıhtılaşma-ya mani olan faktörler ise kasın gevşemesine sebep olur. Yakında neş-redilecek bir arastırmamızda,.' yirmi kadar çesitli kam pıhtılastıran., ve pıhtılaşmasına mani olan maddenin kalp ~e iskelet kasıarı üzerine o-lan etkilerini tetkik etmiş bulunuyoruz.Gerek başkalarının gerek bizim araştırmamızda görülmüştür ki he-parin kalp, iskelet ve düz kasıarı gevşetmektedir. Lenf yumrusunun rit-mik kasılmalarını meydana getiren düz kaslar oldu~na göre, hepari-nin etkisi altında lenf yumrusunun gevşemesi gerekir. Nitekim yaptı-gımız denemede, içerisinde lenf yumrusunun bulundu~ 25 sm3 Ringer
eriyigine 0.5 sm3 heparin eriyi~i (2500 ünite) konur konmaz yumrunun
gevş~digi görülmüştür. ŞEKİL 23'te heparinin etkisi görülmektedir.
ŞEKIL 23. Dana lenf yumrusu Z5 Sm3 Ringe~ eriyiğinde kontraksiyon yaıparken .ok işaıetIi yerde 0,5 Sm3 (Z500 Ünite) heparin Ringer eriyiğine iıave edildi.
TARTIŞMA
Trendelenburg ve Loewy (16) lenf sirkülasyonuna etki yapan fak-törleri şöyle sıralıyorlar: (1) Dokularda mütemadiyen teşekkül eden lenf sıvısının .yaptı~ı basınç; (2) iskelet kaslarının kasılmaları ile lenf damarları üzerine yapılan sıkıştırma etkisi ve ileri dogru hareket eden lenf sıvısının, lenf damarlarındaki valvulalar sebebiyle geri döneme-mesi ; (3) inspiratorik solunum hareketleri ile t h or ax içindeki
LENF YUMRULARı
gatif basıncın artması ve bunun büyük lenf damarları üzerine olan as-piratif (emici) etki yapması, (4) muhtemelen lenf damarları divann-daki düz kasların kontraksiyonu ile lenfin ileri do~ru sevki, ve (5) Am p h i b i a ve Re p t iii a'larda özel lenf kalplerinin lenf sıvısını sevk etmesi.
Lenf yumrulannın ve lenf kalplerinin meydana gelişlerini ve ge-çirdikleri evolution safhalarını te tki k etti~mizde kayda de~er bazı noktalar gördük. Durumu, evolution sırasına göre hazırladı~mız zoo-lojik tabloda tetkik edelim.
CHORDATA: BALıKLAR
AMPHİBİA
Bazı balıklarda lenf kalbi bulunur. Lenf yumru-su yoktur. Yılan balı~nın kuyru~da bir lenf kalbi, S iii r u s 'ta 2 Caudal lenf kalbi vardır
(}7 ).
. Apo da: Bu gruba dahil ayaksız amphibialardan C a e c iii a n'larda 200 den fazla lenf kalbi bu-lunur. Lenf yumrusu y.oktur (17).
C o u d ata : Bunlarda yüzey lenf damarları. boyunca 14 ila 20 lenf kalbi bulunur. Lenf yumrusu yok-tur. (7).
S aii e n tia : Kurba~a bu gruba dahildir. İki çift lenf kalbi bUltmur.Lenf yumrusu yoktur (7, 17).
108
REPTİLİA
AVES
Bir çift posterior lenf kalbi bulunur. Lenf yum-rusu yoktur (17).
Kuşlar sınıfının bazı türlerinde lenf kalbi, bazı .. larında lenf yumrusu bulunur. Bir. kısmında ha-kiki manada her ikisi de mevcut de~ldir. Em-briyonik devrede bütün kuşıarda lenf kalbi bulu-nur (14, 18
>.
N e o r n i t h e : Bu alt sınıfın pa ie o g n atlı a e gru-bunda devekuşu, Rhea denilen üç parmaklı de-ve kuşu, Emu denilen dede-ve kuşunun akrabası, Cassowar denilen gene devekuşuna benzeyen kuş-lar ve yeni Zelanda Kiwi'si bulunurkuş-lar. Bunlar-da bir çift posterior lenf kalbi mevcuttur (17).
Aynı alt sınıfın N e o g n a t h a e grubuna diger bütün kuşlar dahildirler. Bu gruptan bazı yüzüc~ kuşlar (kaz, ördek, yaban ördegi) bir çift poste-rior lenf kalbi taşırlar (6; 7, 18).
Kuşların Lam ei ii r o s t r ve Pal m i p e d gru-bunda (ki ekserisi yüzücü kuşlardır) lenf yumru-ları görülür (3). Kaideten bunlarda bir çift c e r-v i c o - t h o r a c i c r-ve bi~ çift iu m bar lenf yumrusu bulunur (11).
Lenf yumrusu bulunmayan kuşlarda, Biggs'e (3) ve Krölling ve Grau'a (14) göre hiç degilse
ta-vuklarda lenf damarları ile assosiye olmuş şekil-de lenf nodülleri mevcuttur.
MAMMALİA: Hiç birisinde lenf kalbi' bulunmaz; hepsinde llınf yumrusu vardır.
Bu tabloda görülüyor ki lenf kalpleri önce balıklarda bir veya iki adet olarak görülmiye başlıyor; A m p h i b i a'ların ayakısz olanların-da 200 adetten fazla, ayaklı Am p h i b i a'larolanların-dan c a u d ata 'larda 14 -20 adet lenf kalbi bulunuyor. Kurbagada ise, belki hareketin artması dolayısiyle lenfin daha iyi sirküle olma imkanı neticesi, lenf kalbi sayı-sı iki çifte iniyor. Biraz daha inkişaf etmiş olan R e p t iii a'larda daha da azalar~ık bir çifte inhisar ediyor.
Bir kat daha mütekamil grup olan kuşların daha ilkelolanlarında gene bir çift lenf kalbi muhafaza edilirken, tekamülü biraz daha iler-lemiş kuşlarda embriyonik devrede mevcut olan lenf kalpleri sonradan kayboluyor. Burada lenf yumrulannın teşekkülü kendini gösteriyor ve nihayet memelilerde lenf kalbi ta~namen kaybolar~k lenf yumrularının tekl1mülü en ileri safhaya giriyor.
LENF YUMRULARI
Lenf kalplerinin ortadan kalkmasiyle lenf dolaşımının, tartışmamı-zın başında kaydedilen di~er faktörlerle sa~lanması yanında gerek lenf damarlarında gerek yumrulannda mevcut düz ]taslann ritmik kasıl-ma1arı ile lenf dolaşımına yardımcı olabilecekleri ihtimalini düşünerek yaptı~muz araştırma sonuçları, hiç de~ilse sı~r ve koyunda, bu
düşü-nüşümüzün do~ru olabilece~i gösterdi.
Tetkik etti~imiz lenf yumrusu c e r v i cal i s s u per fi c i ali s,
Henderson'un (12) bildirdi~e göre, sı~rda ve keçide derinin çok
ge-niş bir bölgesinden 150 ila 200 adet afferent lenf daman almaktadır.
Bu kadar bol yoldan lenf kabul eden yumrumın ritmik kontraksiyonla-rının bu lenfi kendisinden dışarı sevk etmekte bir funksiyonu olması gerekir.
Biz memelilerde lenf yumrulannın ritmik kontraksiyonlannı ilk
defa meydana çıkarmış bulunuyoruz. Konuyu daha derinli~ine ve di~er
hayvanlardaki durumunu tetkik edece~. Mesela domuz lenf
yumru-lannın spontan ritmik kontraksiyonlarını tetkik çok ilgi çekici olur. Zira bütün di~er evcil hş.yvanlarda lenfiyumruya getiren damarlar (af-ferent damarlar) yumrunun c ap s ula 'sından müteaddid sayıda 01. mak üzere girerler ve lenfi götüren damar (efferent damar) büyük ve
tek olarak yumrunun h iiu s'undan çıkar. Dgmuzda ise bu durum tam
tersinedir.
Histologlar lenf yumrusunda sinir dokusu bulunmadı~, sadece
kan damarlarının idaresi ile ilgili sinirlere rast1andı~nı bildiriyorlar
(L5).
Buna mukabil yumruların çatışında düz kaslann bulundu~ kayde-diliyor. Bu bildiriler bizim fizyolojik bakımdan bulduklarımızla uygun düşmektedir. Lenf yumrulannın spontan olan ritmik kasılmalan, çatı-şındaki düz kasıardan ileri. gelmektedir.
. Trautmann ve Fiebiger (15), sı~rda lenf yumrulannın çatısının
kas bakımından bilhassa zengin oldu~nu kaydediyor. Hellman (11),
düz kas bakımından zengin olan lenf yumrularına sı~r, at, koyun ve kö. pe~inkilerini de dahil ediyor. Ayrıca sı~r lenf y'f.mrulannın kapsulası-nın ve mark kısmıkapsulası-nın di~er hayvanlara nazaran en muntazam olduk-larını kaydediyor. Esasen bu ~raştırmada ilk defa sı~r lenf yumrusunun ele alınmasının sebebi bu özellikleridir.
Lenf yumrusunun gösterdi~i ritmik kontraksiyonlann menşeinin
neurojenik mi yoksa myojenik mi oldu~nu kontrol için cocaine kulla-nıldı. Cocaine'in en' önemli lokal etkisi, sinirin impuls iletimini bloke
etmesidir ve % 0,02 nisbetinde cocaine bu işi temin eder (9). Buna
re 4000 smk. Ringer eriyi~inde 0.8 gram cocaine sinir iletimini bloke eder demektir. Biz bunun biraz fazlasını alarak 1:4000 nisbetinde
COC8-ine kullandık. Daha fazla konsantrasyonda kullanılması elde edilecek sonucu aksatabilir; zira cocaine'in protoplasmik zehir oldu~ bilin-mektedir (9). Bozler'e (4) göre iki çeşit düz kas vardır. (1) M uit i
-IIn i t düz kaslar ki bunlar münferit silindirik fibrelerden
yapılmışlar-dır ve aşa~, yukarı iskelet kasları gibi sinirler tarafından tenbih (ex-cite) edilirler. Misalolarak m e m b ran a n i c t i tan s'ın ve kan da-marlarının düz kasları gösterilebilir" (2) Visceral kaslar ki bunlar s y n c y t i ai yapılardır; kendili~nden ıimpuls meydana getirebilirler ve bünyelerinde bu impulsu iletirler. Başka bir deyittı1e, otomatiktirler. E x t r i n s i c sinirler bunları uyarmazlar, fakat esasen mevcut
activi-/ .
telerini azaltır veya ço~altırlar. Misalolarak u ter u s, barsak u ret e r gibi organların düz kasları gösterilebilir.
Şimdi bu araştırma ile gösterilmiş bulunuyor ki lenf yumruları da v i s c e ral tip düz kaslı organlardır ve fizyolojide adı geçen otomatik organlar 'grubuna dahil edilmeleri gerekir. Fakat bütün lenf yumrula-rının ve bütün hayvanların lenf yumrularının böyle oldu~nu şimdilik söyliyemeyiz. Mamafi, bizim tetkik ettiklerimizin otomatik birer organ olduklarında şüphe yoktur.
Fizyolojik bakımdan asıl önemli olan taraf, sı~r lenf yumrusunun bu ritmik kontraksiyonlannın hedefinin ne oldu~dur.
Lenf yumrularındaki düz kaslar c ap s u
ı
a ve t rab e c uı
a 'da bulunmaktadırlar (ll). Hellman (11), bu kas tellerinden bahsederken «genelolarak kabul edildi~ne göre, büyük bir önem taşımazlar» diyor. Fakat araştırmalarımız gösterdi ki, hiç de~ilse tetkik etti~miz sı~r ve koyunda, bu kaslar bir funksiyon yapmaktalar ve bu funksiyonun bir sebebi olması gerektr. Genelolarak ritmik kontraksiyon gösteren oto-matik organların bu hareketlerinin hedefi, organın iu m e n'i içindeki muhteviyatı belirli bir yöne doğru hareket €Ittirmektir. Otomatik or-ganlardan U ter u s'ün ritmik kontraksiyonlarının esas hedefi, do~ esnasında f o e tu s'u dışarı itmektir. U ret e r 'in, barsa~ ritmik ka-sılmalarının hedefi de gene iu m e n 'lerindeki muhteviyatı bir yöne doğru itmektir. Lenf yumrusunun da ritmik kontraksiyonlarının hedefi, lenf sıvısını dısarı itmek olabilir. ileriki.
arastırmalanmızda.
bu konu-yu ve lerif konu-yumrusu kontraksiyonunun di~er bir çok aydınlatılması ge-reken yönlerini tetkik edece~z.Lenf yumrusu otomatikliğini tetkik etti~ sırada dikkatimizi çeken bir noktanın da burada belirtilmesi uygun olacaktır. Lenf
yum-LENF YUMRULARı
REFERENSLER
112
1 _ :Bayliss, W. M, and Starling, E. H.: J Physio1.. 1C: 99 (18991. Best ve Taylor'. dan site edildi.
2 _ ,Best, C. H .. and Taylor, N.' B.: The Physıi.ological basis of medical pradice. Fifth edi.tion. The Williams .and Wilkin.s Company, Baltimor (1950>'
3 _ Biggs. P. M.: Acta Anat .. 19: 36 - 47 (1957L. i
Hayvanların evolution sırasına göre hazırlanan bir. tabloda kalplerinin meydana gelişlerinden kayboluşIarına kadar geçirdikileri safhalar ve lenf yumrularının çeşitli hayvanlardaki durumu kısaca mü-nakaşa edildi.
Sığır ve koyunların c e r vic aii s s u per f i c i aii s lenf yumru-ları izole edilerek bunyumru-ların izole organ banyosunda spontan ritmik kont-raksiyon gösterdikleri traselerle tesbit edildi.
Lenf yumrularının bu otomatikli~nin orijininin neurojenik mi yok-sa myojenik mi olduğu araştırıldı ve miyojenik oldu~ tesbit edildi.
İzole lenf yumrusunun elektriksel uyarmaya karşı gösterdi~ reak-siyon, bu ritmik kontraksiyonların düz kasIarın faaliyeti ile meydana geldiği kanaatını uyandırdı.
Lenf yumrularının çok muntazam kontraksiyon göstermeleri kar-şısında, d....üz kaslar üzerinde ~apılacak araştırmalar için bu organın çok elverişli olacağı kanaatına varıldı.
rusu kokainize ediı,iikten sonra gayet muntazam ritmik kontraksiyon-lar yapmaktadır. Bu intizam, izole barsağm kontraksiyonlarından çok daha iyidir. Bir ve birkaç gün buz dolabında (4o C) muhafaza
edildik-ten sonra da lenf yumruları ekseriya gayet muntazam ritniik kontrak-siyonlar yapmakatdırlar. Düz kaslar üzerinde yapılan araştırmalarda . ekseriya izole barsak kullanılır. Çeşitli ilaç ve kimyasal maddelerin
ve-ya herhangi di~er çeşit bir etkinin tesir derecesini görebilmek için ev-vela izole barsa~ın muntazam kontraksiyon yapmasını temin etmek ge-rekir. E~er yapılan tetkikin icabı sinir etkisjnin ortadan kaldırılması gerekiyorsa, izole barsa~ın longitüdinal ve sirküler kas tabakalarını bir-birinden ayırmak ve böylece sinir pleksuslarından yoksul bir preparat hazırlamak gerekecektir. Lenf yumrusunun muntazam ritmik kontrak-siyonunu kolayca elde etmek mümkün oldu~na ve kasIarı esasen sinir etkisinde olmadıklarına göre böyle bir operasyona ihtiyaç göstermeden bu çeşit araştırrtıalar için çok elverişli olacakları kanaatındayız .
4 - Bozler. E.: Symp. Quanl Bio1., 4: 260 (1936); Ann. Rev. Phys<iol. i: 217 (1939); Biologieal Symposia, J. Calleıı Press, 3: 95 <I94I>.
5 Bülbring. E and Lin, R. C. Y: J. Physio!. 140: 381 - 407 <i 958L.
6 Clark. E. R.: The Iymphalie syslem and lhe spleen. Morris' human analomy'de VII. bölüm. Ediled by Sehaeffer. J. P. MeGraw-Hill Book Com. Ine., New York, ~oronıo. London (i953>'
7 .- Eııenberger, W., und Seheunerl. A.: Lehrbueh der vergleiehenden Physiologie der Haussaegeliere. Verlag Paul Parey. Berlin (1925>'
8 Evans. C. L: Physio!' Rev., 6: 358 (19'26). Wiggers, C. J.: Physiology in heaHh .and disease. Lea and Febiger, Philadelphia <I946)'dan sile edildi.
9 Goodman. L.. and Gilman. A.: The pharmaeologieal basis of, lherapeutics. MaemiIlan Company. New York (1948>' ..•.
LO Gould, D. W.; Hsieh, A. C. 1.. and Tinekhn, L. F.: J. Physiol 129: 425-435 <I955L. i i Hellman. T: Lymphgefaesse, Lymphknölehen und Lymphnolen .• Handbueh der mikroskopischen Analomie des Mensehen. de sahife 233 den 396'ya kadar bir bahis. Herausgege'ben von W-ilhelm v. Möllendorf/. Verlag' von Julius Sprin-ger. Berlin (1930)
12 - Henderson, W. M.: Journal of Analomy. 80 (2): 107-110 <I946L. Exeerpta Me-diea. ii (2) : SO (1948>'
13 HO'bbiger, F.: J Physio! 142: 147 - 164 (1958>.
ı4 Kröııing, O., und Grau, H.: Lehrbuch der HisloLogie und vergleiehenden mık-roskopisehen Anmomie der Haustiere. iO. Atillage. Paul Parey in BerHn und Ham'burg <I960).
15 - Traulmann, A .. und Fiebiger, J.: Lehrbueh der Hislologie und vergleiehenden-mikroskopischen Analomie der Haussaeugeliere. Paul Parey, Berlin <I9311.
ı6 - Trendelenburg, W., und Lo'ewey, A.: Lehrbueh der Physiologie des Menschen. Verlag von F. C. W. Voge!. Leipzig <I924L.
,7 - Weieherl. C. K.: Analomy of lhe Chordales. Second edilion. MeGraw - Hill Book Company, Ine .. New York, Toronlo, London <I958).
ı8 Zielzsehmann, O.; AekerkneehL. E.. und Grau. H.: Eııen'berger - Baum, Hand-bueh der vergleicheI'den Analomie der Hausliere. Aehtzenle Aullage. Sprin-ger - Verlag. BerHn <I934).
