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61 Resumo: Foram avaliadas as características da história de vida de Loxopagurus loxochelis provenientes de uma zona de transição tropical-subtropical com foco em sua distribuição espaço-temporal, estrutura populacional, maturidade sexual, período reprodutivo, razão sexual, crescimento, longevidade e relações com variáveis ambientais. Amostragens biológicas e ambientais foram realizadas mensalmente, por dois anos, em três ensedas. Quatro transectos paralelos à linha de costa (5, 10, 15 e 20 m de profundidade), um transecto protegido da ação de ondas e um em área mais exposta foram levados em consideração. Foram capturados 1823 indivíduos, 838 em Ubatuba, 704 em Mar Virado e 281 em Ubatumirim. A proporção entre os sexos favoreceu os machos. O período reprodutivo foi caracterizando como contínuo, com pico durante o inverno. A maturidade sexual foi estimada 3.1 mm para os machos e 3.0 mm para as fêmeas. As curvas de crescimento em comprimento e peso foram diferentes para machos e fêmeas, indicando uma longevidade de 38 meses para os machos e 26.8 meses para as fêmeas. Os locais de estudo diferiram em diversos fatores ambientais, e a análise de redundância revelou que tais características explicaram 87.4% da variação na abundância dos grupos demográficos de L. loxochelis. Composição do substrato e temperatura foram as variáveis determinantes para ocorrência da espécie, justificando a maior abundância durante o inverno, principalmente na profundidade dos 20 metros. Estes resultados permitem concluir que a abundância de L. loxochelis é decorrente de uma estratégia de vida diferenciada em relação aos demais ermitões coexistentes, abrangendo características que propiciam o estabelecimento e a continuidade das populações do ermitão endêmico do atlântico sul na região estudada.

Palavras-chave: Diogenidae; Análises multivariadas; von Bertalanfy; População, Reprodução; Proporção sexual; Distribuição ecológica;

62 Introdução

A costa sul e sudeste do Brasil é uma área de transição hidrológica e faunística (Boschi, 2000) que abriga uma mistura de faunas provenientes de regiões tropicais, subtropicais e subantárticas (Sumida & Pires-Vanin, 1997). Dessa fauna, poucas espécies de crustáceos são endêmicas (Melo, 1999), sendo Loxopagurus loxochelis (Moreira, 1901) uma delas (Rieger, 1997; Nucci & Melo, 2007). Tal ermitão é um dos mais representativos na costa do Atlântico Sul, pertence a um gênero monotípico e ocorre no Brasil (da Bahia ao Rio Grande do Sul), Uruguai e Argentina (Melo, 1999). Na região sudeste do Brasil, seu limite norte de distribuição (Mantelatto et al. 2004), coexiste com mais 13 espécies de ermitões do sublitoral não-consolidado, e representa a segunda espécie mais abundante desse ambiente (Fransozo et al. 1998, 2008, 2011, 2012; Ayres- Peres et al. 2008).

Em decorrência dessa expressiva abundância, diversos estudos ecológicos sobre ermitões tiveram como foco a espécie L. loxochelis (Martinelli & Mantelatto 1999; Mantelatto & Martinelli 2001; Martinelli et al. 2002; Bertini et al. 2004; Mantelatto et al. 2004; Biagi et al. 2006; Ayres-Peres & Mantelatto 2008a; Ayres-Peres et al. 2008; Carranza et al. 2008; Torati & Mantelatto 2008; Ayres-Peres et al. 2012; Frameschi et al. 2013). Tais estudos auxiliam de forma direta ou indireta na identificação de padrões que são modificados por estratégias que visam a obtenção do fitness populacional em regiões que são constantemente alteradas. Uma dessas alterações do ambiente pode ser decorrente da pesca camaroeira, que segundo Wassenberg & Hill (1989), promove alterações no sedimento que perturbam a comunidade bentônica, afetando principalmente os crustáceos, elasmobrânquios e cefalópodes. Além da intensa pesca de arrasto (FAO, 2012), o litoral do sudeste brasileiro também é fortemente afetado pelo turismo, urbanização e fisiografia da região, onde a intensa formação de

63 enseadas limita a dispersão de elementos tóxicos em comparação ao mar aberto (Burone & Pires-Vanin, 2006), afetando diretamente espécies que habitam as águas rasas costeiras. Um estudo recente de Andrade et al. (2013) revelou uma plasticidade nos padrões reprodutivos do siri Arenaeus cribrarius (Lamarck, 1818) frente às modificações do ambiente que ocorreram na região sudeste do Brasil. Para afirmar tal modelagem, os autores supracitados utilizaram, além do período reprodutivo, uma análise das coortes de crescimento. Todavia, o modelo desenvolvido por von Bertalanffy (1938) é a técnica mais aceita para estimar a idade, o crescimento em tamanho e em peso, bem como a longevidade de crustáceos decápodos (Pauly et al., 1984; D´Incao & Fonseca, 1999; Pinheiro et al., 2005; Leite Jr. & Petrere Jr., 2006; Diele & Koch, 2010). Tais informações, aliadas à estimativa do início da maturidade sexual, são importantes fatores na determinação da estratégia reprodutiva e permanência da espécie no ambiente (Andrade et al. 2013).

Tomando como verdade que populações animais, principalmente às que apresentam endemismo, podem facilmente modificar seus padrões adaptativos para conservação da espécie (Stearns, 1989), este estudo objetivou investigar características da história de vida do ermitão L. loxochelis e suas relações com variáveis ambientais por meio de modelos matemáticos recentes e abordagens estatísticas multivariadas. Para tanto, foram avaliados: (a) variação espaço-temporal na abundância e razão sexual; (b) período reprodutivo e maturidade sexual; (c) crescimento em tamanho e peso; (d) longevidade; e (e) características ambientais de três enseadas do sudeste brasileiro em diferentes profundidades.

64 Material e Métodos

Área de estudo

A porção tropical/subtropical da costa brasileira a Serra do Mar se estende para a frente sobre o Oceano Atlântico, abrangendo estreitas planícies costeiras em comparação com aqueles encontrados ao longo da costa sul do Estado de São Paulo. O litoral norte é marcadamente sinuoso, formando várias enseadas, que apresentam algumas características típicas de ambientes semi-confinados. A área de estudo compreendeu três enseadas (Ubatumirim, Ubatuba e Mar Virado), localizado no litoral norte do Estado de São Paulo. A desembocadura da enseada de Ubatumirim está voltada para o sudoeste com várias pequenas ilhas próximas à sua entrada; A enseada de Ubatuba está voltada para o leste e apresenta uma constrição em direção ao mar formado por projeções rochosas, e a enseada do Mar Virado que possui uma grande desembocadura voltada ao sudeste (Mahiques, 1995).

Coletas

Os ermitões foram coletados mensalmente durante 1998 (primeiro ano) e 1999 (segundo ano), nas enseadas de Ubatumirim, Ubatuba e Mar Virado, na região de Ubatuba, litoral norte do Estado de São Paulo, Brasil. Seis transectos foram estabelecidos em cada enseada: nas profundidades de 5, 10, 15 e 20 m (paralelas à linha de praia), bem como um transecto em uma área protegida (She) de ação das ondas, e outro em uma área mais expostas (Exp) (Fig.1). Um barco de pesca de camarão equipado com redes double-rig (tamanho de malha de 20 mm, 15 mm no saco da rede) foi usado para a pesca de arrasto. Em cada arrasto, foi amostrado por dois quilômetros, ao longo de um período de 30 minutos, cobrindo uma área de aproximadamente 18.000 m2_.

65 Variáveis ambientais

Mensurações mensais em cada transecto, registraram as temperaturas de fundo e de superfície e salinidade de fundo usando um termômetro de mercúrio ligado a uma garrafa de Nansen e um refractómetro óptico. Um ecobatímetro acoplado com um GPS foi usado para registrar as profundidades nos locais de amostragem. As amostras de sedimento foram coletadas em cada estação, com uma garra Van Veen, a amostragem de uma área de fundo de 0,06 m2 _{foi realizada para medir o teor de matéria orgânica (%)}

e granulometria dos sedimentos.

O sedimento foi seco a 70 °C durante 72 horas em numa estufa. O teor de matéria orgânica do sedimento (%) foi obtido através da pesagem de cinzas: 3 partes alíquotas de 10 g cada, para cada estação, foram colocadas em cadinhos de porcelana e incinerados durante 3 horas a 500 o_{C em uma mufla. Depois disso, foram então}

novamente pesadas para o cálculo do teor de matéria orgânica. O sedimento remanescente após análise da matéria orgânica foi novamente seco e passada através de uma série de peneiras com tamanhos de malha de acordo com a escala Wentworth (1922). Todos os procedimentos para a análise do sedimento seguiram Hakanson e Jansson (1983) e Tucker (1988).

Procedimentos laboratoriais

Depois de cada arrasto, todo o material coletado foi triado, congelado, e transportado para o laboratório, onde foram mantidos até a análise. Os ermitões foram identificados de acordo com Melo (1999). Todos os indivíduos de L. loxochelis foram contados, removidos manualmente de suas conchas, sexados com base na posição dos gonóporos (na coxa do terceiro par de pereiópodos das fêmeas e no quinto para os machos), mensurados quanto ao comprimento do escudo cefalotorácico (CSL) com um

66 paquímetro (0.10 mm), e quanto ao peso em uma balança de precisão (0.01 g). Em seguida, o abdômen mole foi dissecado para verificação dos estágios de desenvolvimento gonadal para ambos os sexos. A observação das gônadas foi realizada sob um microscópio estereoscópico, considerando o tamanho, forma e coloração, foram caracterizados quatro estágios de desenvolvimento gonadal, para machos e fêmeas: imaturo, rudimentar, em desenvolvimento e desenvolvida (modificado de Lancaster, 1988)

Análises estatísticas

Os dados de abundância foram avaliados quanto à normalidade por meio do teste de normalidade de Shapiro Wilk´s (Shapiro & Wilk, 1965). A abundância total de cada grupo demográfico, para cada enseada e transecto, foi organizada em uma tabela de contingência de dois fatores, a fim de realizar uma análise de correspondência (CA). As associações observadas de ambas as variáveis (grupo demográfico e distribuição espacial) foram resumidas pela frequência de cada célula da tabela e, em seguida, colocado em um espaço dimensional geométrico. A significância estatística dos valores e proporção foi avaliada usando o teste do qui-quadrado (χ2_{), com p-valor simulado}

(com base em 2000 permutações) (Nenadic & Greenacre, 2007).

O teste de permutação baseada na análise de variância multivariada (PerMANOVA; Anderson, 2001) testou as diferenças na abundância entre as estações do ano (análise temporal) e entre os transectos (análise espacial), utilizando 999 permutações dos dados. Um modelo aninhado em dois níveis dentro dos locais foi escolhido juntamente com a distância de Sorensen (Bray & Curtis, 1957). O teste não paramétrico de Kruskal-Wallis foi utilizado para comparar o tamanho (CSL) dos indivíduos em cada grupo demográfico para cada enseada, seguido por um teste a

67 posteriori de Dunn (Zar, 1996). As diferenças na proporção sexual, foram testadas quanto a diferença significativa da proporção esperada (1:1) por meio de um teste binomial (Wilson e Hardy, 2002).

Na determinação da maturidade sexual, a frequência relativa (%) dos adultos nas distintas classes de tamanho, com base na medida padrão de ermitões (CSL) foi plotada em gráficos, sendo ajustada uma curva do tipo sigmoide, seguindo o resultado de equação logística: _r1 _50

1 e CSL CSL

Y  _

 na qual CSL50 = comprimento do escudo

cefalotorácico em que 50% dos indivíduos atingiram a maturidade sexual e r = coeficiente angular. O ajuste de equação foi efetuado pelo método dos mínimos quadrados (Vazzoler, 1996; Bertini et al., 2010). O período reprodutivo foi verificado pela porcentagem de fêmeas maduras (gônadas desenvolvidas + fêmeas ovígeras) em relação às fêmeas adultas totais. O período de recrutamento foi avaliado por meio da frequência e número dos indivíduos imaturos (Martinelli et al. 2002; Bertini et al. 2004; Litulo, 2005).

O crescimento dos indivíduos da população foi estimado para machos e fêmeas, separadamente, por meio do acompanhamento do deslocamento modal mensal (método do ajuste não linear usando-se modas), para estimar os parâmetros do modelo von Bertalanffy (1938): CSLt = CSL∞(1-exp-k(t-t0)_{) onde, CSLt = comprimento total no}

tempo t, k= constante de crescimento, t0 = parâmetro de ajuste (representando a idade

do indivíduo quando seu tamanho é igual a zero)

Para a análise modal, os dados de comprimento foram agrupados em classes de tamanho de 0.6 mm (CSL). A detecção dos picos modais foi realizada através do software PeakFit 4.0 (Sea Solve Software Inc.®), utilizando procedimento automático de ajuste, baseado nos mínimos quadrados de acordo com o detalhado por Lee et al. (2007). Um resumo estatístico de cada um dos ajustes mensais foi analisado, constando

68 o coeficiente de determinação (r2_{), os graus de liberdade (GL) e o valor de F crítico}

calculado (Fonseca & D´incao, 2003). Só foram aceitos ajustes no qual o valor de F observado foi maior que o F crítico calculado e que o coeficiente de determinação era maior que 0.9. Por eliminação manual, os resultados do ajuste reduzido foram comparados com o ajuste inicial (ajuste completo) verificando a aceitação dos picos modais pelo cálculo do F crítico. Em seguida, através de um gráfico de dispersão dos picos modais vs. Idade (tempo) foi observado o ritmo de crescimento das coortes. O valor da constante de crescimento (k) e a idade teórica (t0) foram testados em várias nuances por tentativa e erro para encontrar as possíveis coortes na população amostrada. Os parâmetros de crescimento de cada coorte encontrada foram calculados, através da ferramenta “Solver” no software Microsoft Excel pela rotina de ajuste não-linear GRG2 (Generalized Reduced Gradient – Fylstra 1998), que minimiza as somas dos resíduos entre os comprimentos observados em campo e os calculados pelo modelo de von Bertalanffy (1938), variando os parâmetros (k e t0) da equação.

As curvas médias obtidas para machos e fêmeas foram analisadas em uma relação peso-comprimento, que foi determinada através do modelo proposto por Beverton (1954): Wt = W∞(1-exp-k(t-t0)₎b _{onde, Wt é o peso no tempo t, e b é o}

coeficiente da função de regressão entre o peso e o comprimento do escudo cefalotorácico (Ricker, 1973). O crescimento em peso foi calculado para cada sexo, onde W∞ é o peso máximo. A longevidade (em anos) foi estimada por meio da equação inversa de Bertalanffy modificada por D’incao & Fonseca (1999): Tmax = (0- (1/k)Ln(1-CSLt/CSL∞), onde Tmax = longevidade. As curvas médias obtidas para machos e fêmeas foram analisadas estatisticamente para comparação do crescimento em tamanho e peso entre os sexos. Para estas análises, utilizou-se o teste F (teste de hipótese) com significância de 5% (Cerrato, 1990).

69 Análise de Componentes Principais (PCA) foi utilizada para extrair os padrões anuais subjacentes das variáveis ambientais para cada transecto, utilizando uma matriz de correlação com base nos valores médios dos dados. Para determinar quais os componentes principais seriam utilizados, foi usada a hipótese de aleatoriedade obtida a partir do modelo de Broken Stick (Peres-Neto et al. 2005). As variáveis ambientais com componente de carga ≥ 0.5 foram retidas na descrição dos componentes principais (McCune & Grace, 2002; Maliao et al. 2008).

A Análise de Redundância (RDA) foi utilizada para detectar possíveis relações entre as variações na abundancia dos grupos demográficos e as variáveis ambientais mensuradas. A RDA produz escores finais de coordenação que resumem a relação linear entre as variáveis explicativas e de resposta (Jongman et al. 1995). O teste de permutação (teste de Monte Carlo, 999 permutações), forneceu os valores de p, verificando a validade dos eixos na PCA, e para verificar a relação linear entre a resposta e matrizes explicativas, e associação entre os escores da primeira e segunda matriz na análise de ordenação RDA (McArdle & Anderson, 2001). Os valores de p dos testes de permutação, indicam o nível de confiança nas previsões (Peck, 2010). As análises multivariadas foram realizadas usando PC-ORD (versão 6, McCune & Mefford, 2011).

Resultados

Abundância e proporção sexual: a variação espaço-temporal

Foram capturados 1823 indivíduos, dentre estes, 769 no primeiro ano e 1054 no segundo ano, não sendo observada diferença significativa na abundância entre os períodos (Tab. 1). Em ambos os anos, a abundância de L. loxochelis foi maior (p < 0.01)

70 na enseada de Ubatuba (1º ano = 388, 2º ano = 450) e em Mar Virado (1º ano = 258, 2º ano = 446), quando comparado com Ubatumirim (1º ano = 123, 2º ano = 158) (Tab. 1).

Tabela 1. Os resultados da análise MANOVA baseada no teste de permutação não paramétrico (PerMANOVA) da abundância de L. loxochelis por ano, enseada, estações e transectos. Os números em negrito indicam que diferiram estatisticamente (p < 0.05)

Fonte de variação g.l. _quadrados Soma dos _quadrados Média dos Pseudo-F p

Anos 1 0.444 0.444 2.123 0.14 Estações 3 2.263 0.754 3.663 0.01 Enseadas 2 1.441 0.720 3.473 0.01 Transectos 5 21.04 4.209 25.84 0.01 Anos vs. Estações 3 1.241 0.414 2.029 0.10 Transectos vs. Enseadas 10 814.1 813.61 2.637 0.01 Estações vs. Transectos 15 7134.9 475.66 1.5471 0.05

Os ermitões foram mais capturados (p < 0.05) no transecto de maior profundidade (20 m) das enseadas de Ubatuba e Mar Virado (Fig. 1). Em Ubatumirim, a maior abundância de indivíduos ocorreu aos 15 e 20m durante o primeiro ano, sendo que no segundo ano também foi observada grande quantidade de indivíduos no transecto exposto (Exp) (Fig. 1 e Tab. 2).

A proporção sexual dentre os transectos, foi favorável aos machos, principalmente nos transectos de maior abundância (Tab. 2). A maior abundância de L. loxochelis foi registrada durante o inverno nas três enseadas, para ambos os sexos (Fig. 2). A variação temporal na proporção sexual foi sempre favorável aos machos nas três enseadas, porém, com um aumento considerável no número de fêmeas, principalmente durante o inverno (Fig. 2).

71 Figura 1. Distribuição da abundância relativa de L. loxochelis nos transectos nas três enseadas, indicando a distribuição diferencial dos grupos demográficos. (a) mapa indicando os transectos de cada enseada, (b) abundancia total, (c) abundância dos juvenis, (d) abundância de machos adultos, (e) abundância de fêmeas adultas, (f) abundância de fêmeas ovígeras. Os valores de cada figura indicam a análise de correspondência resultados (CA), e a significância estatística das proporções

72 Tabela 2. Número de indivíduos de cada grupo demográfico (TJ = total de juvenis; AM = machos adultos; AF = fêmeas adultas; OF = fêmeas ovígeras, N = total de indivíduos) e proporção sexual (machos: fêmeas) em cada enseada e transectos, no litoral norte do Estado de São Paulo, Brasil. Valores com pelo menos uma letra em comum na linha não diferiram estatisticamente (p < 0.05; resultados da comparação de pares da análise de PerMANOVA); números em negrito indicam que diferiram estatisticamente (p < 0.05, teste binomial)

Primeiro ano Segundo ano

5 m 10 m 15 m 20 m She Exp 5 m 10 m 15 m 20 m She Exp

U batum iri m _{TJ 1 5 2 1 2 2 1 3} AM 1 11 18 37 3 17 1 36 9 2 32 AF 0 5 4 7 3 18 3 4 26 OF 2 4 5 4 1 1 10 N 1 c 19 b 31 a 51 a 4 c 17 b 10 b 57 a 14 b 6 c 71 a M:F 1:0 1:0.58 1:0.41 1:0.31 1:0 1:0 1:2 1:0.58 1:0.40 1:2 1:1.12 U batuba TJ 3 7 4 3 3 AM 3 2 10 123 36 65 2 1 5 104 136 12 AF 1 1 13 41 10 37 1 2 32 101 OF 1 1 14 2 11 1 11 39 N 4 c 4 c 27 b 185 a 52 116 a 3 c 1 c 8 c 150 a 276 a 12 c M:F 1:0.33 1:1 1:1.70 1:0.46 1:0.30 1:0.76 1:0.50 1:0 1:0.60 1:0.40 1:1.02 1:0 Mar V irado TJ 8 2 19 AM 2 2 2 106 29 23 4 219 2 AF 2 2 2 54 6 4 1 149 OF 13 1 50 2 N 4 d 4 d 4 d 181 b 35 c 30 c 5 d 437 a 4 d M:F 1:1 1:1 1:1 1:0.63 1:0.21 1:0.20 1:0.25 1:0.90 1:1 Total 9 d 27 d 62 c 417 a 91 c 163 b 3 d 11 d 70 c 601 a 286 b 83 c

73 Figura 2. Distribuição da frequência de L. loxochelis, com base nos estágios de desenvolvimento gonadal (IM = imaturo, RU = rudimentar, ED = em desenvolvimento, DE = desenvolvido, OF = fêmeas ovígeras), e a proporção sexual (machos: fêmeas) em cada enseada e as estações dos anos. Número a frente de cada coluna indica o número de ermitões em cada estação do ano. Os valores em negrito da proporção sexual indicam que diferiram estatisticamente (p < 0.05, teste binomial)

74 Características reprodutivas

Na avaliação do tamanho médio de L. loxochelis para cada grupo demográfico, os machos foram maiores do que as fêmeas. Ao comparar tamanhos dos grupos demográficos entre as enseadas, não foi verificada diferença (Fig. 3), sendo assim, uma única estimativa de maturidade sexual, bem como de crescimento, foram realizados para as três enseadas regiões.

Figura 3. Valor médio, desvio padrão, e mínimo (Min) e máximo (Max) do comprimento do escudo cefalotóracico para os grupos demográficos de cada enseada (TJ = juvenis totais; AM = machos adultos; AF = fêmeas adultas; OF = fêmeas ovígeras). Valores com uma mesma letra em comum nos grupos demográficos de cada enseada não diferiram estatisticamente (teste de Kruskal-Wallis a posteriori Dunn, p < 0.05)

A curva logística construída com base nos dados de maturidade morfológica, usando o comprimento do escudo cefalotorácico (CSL), demonstrou que o tamanho em que 50% dos indivíduos alcançam sua maturidade sexual é estimado em 3.1 mm (CSL) para os machos e 3.0 mm (CSL) para as fêmeas (Fig. 4).

75 Figura 4. O ajuste da equação logística, indicando o

comprimento do escudo cefalotorácico (CSL) para machos e fêmeas de L. loxochelis, onde 50% dos ermitões estão maduros, de acordo com as análises de desenvolvimento das gônadas

Os ermitões machos com gônadas desenvolvidas foram registrados principalmente no inverno, nas três enseadas. As fêmeas apresentaram ocorrência de gônadas desenvolvidas ao longo de todo período de estudo nas enseadas de Ubatuba e Mar Virado (Fig. 2). Fêmeas ovígeras também ocorreram ao longo de todo estudo, com menor intensidade no verão e maiores picos no inverno. A crescente representatividade de fêmeas ovígeras, precedida de um alto número de fêmeas com gônadas desenvolvidas, para cada um dos anos, revela que o período reprodutivo ocorre de maneira semelhante nas três enseadas, sendo caracterizando como contínuo (Fig. 2). Da mesma maneira, o recrutamento juvenil também foi contínuo, com pico registrado no verão (Fig. 2).

Crescimento e longevidade

Sete coortes coexistiram durante os dois anos para machos e cinco coortes para fêmeas (Fig. 5).

76 Figura 5. Frequência de distribuição do tamanho dos grupos demográficos de L. loxochelis por mês em classes de tamanho (mm) (TJ = total de juvenis, AM = machos adultos, AF = fêmeas adultas, OF = fêmeas ovígeras). Os números circulados acima das colunas indicam coortes temporais usada nas análises de crescimento para os homens (círculo preenchido de branco) e para o sexo feminino (círculo preenchido em preto)

77 Os machos apresentaram maior comprimento assintótico (CSL∞ = 8.70 mm) e peso (W∞ = 6.54 g), bem como maior constante de crescimento (k = 0.0939/mensal) que os valores encontrados para fêmeas (CSL∞ = 7.30 mm, W∞ = 3.29 g; k = 0.0923/mensal) (Fig. 6a). Machos e fêmeas alcançaram a maturidade sexual morfológica, com base na análise CSL50, aos aproximadamente 138 e 183 dias

respectivamente, sendo que até os dois primeiros meses de idade (120 dias), houve o mesmo ganho de peso para ambos sexos, com um posterior crescimento exacerbadamente maior para os machos (Fig. 6b).

Figura 6. L. loxochelis. (a) Curvas para crescimento em comprimento para machos (CSLt = 8.70*(1-exp(-0.00311*(t- 0.0845))) e fêmeas (CSLt = 7.30*(1-exp(-0.00300*(t-0.0355))), (b) incremento de peso para os machos (Wt = 6.54*(1 -exp(- 0.00311*(t-0.0845)))4.13 _{e fêmeas (Wt = 3.29*(1-exp(-}

78 Quanto ao crescimento em peso, ambos os sexos se comportam de maneira semelhante ao longo do tempo; todavia, os machos incrementam seu peso muito mais rapidamente do que as fêmeas. A longevidade estimada para L. loxochelis foi de aproximadamente 1140 dias (38 meses; 3.17 anos) para os machos e 803 dias (26.8 meses; 2.23 anos) para as fêmeas. As curvas de crescimento estimadas para machos e fêmeas mostraram diferenças quanto ao sexo tanto para tamanho (Fcalculated = 32.54 >

Fcritical 7.11, p < 0.05) quanto para o crescimento em peso (Fcalculated = 27.31 > Fcritical

4.55, p < 0.05) (Fig. 6) Variáveis ambientais

O teste de permutação de Monte Carlo indicou que a variação capturada pelas regressões e eixos da PCA foi significativa (Tab. 3). As três enseadas analisadas possuem características geomorfológicas diferentes, apresentando variações dos fatores