Segundo os experimentos, a partir de aproximadamente 20° S, todo o setor nordeste da PCB e regiões adjacentes à norte são possíveis lugares de origem das larvas de lagosta espinhosa que possuem populações estabelecidas em AR, ASPSP e FN. Já é conhecido que de fato existem populações de lagosta espinhosa nessa região da PCB (CRUZ et al., 2011). Os experimentos
realizados em abril dos anos 2003, 2004, 2006, 2008, 2009 e 2010 apresentaram as maiores porcentagens de conexão entre essas regiões em até 210 dias (0,4%, 0,15%, 0,2%, 0,75%, 0,5% e 0,2%, respectivamente) (FIGURA 12). Se as lagostas desovam em meados de setembro na PCB na área de atuação da SCNB/CNB, estas larvas são carreadas para noroeste junto à PCB e um fluxo para leste se encarrega de transportá-las em direção ao AR e FN. Esse fluxo para leste é a SCE, que no mês de março, antecessor ao assentamento das larvas nos arquipélagos, apresenta núcleo mais próximo à superfície devido ao posicionamento da ZCIT no equador e menor atuação dos ventos de leste (URBANO et al., 2008). Além disso, desovas em meados de outubro correspondem a época de menor transporte da SCNB (RODRIGUES et al., 2007; SCHOTT et al., 2008), garantindo menor transporte dessas larvas para noroeste e em posição mais próxima às ilhas aqui abordadas.
Os anos de 2005 e 2007 mostraram 0% de conectividade entre PCB e as ilhas em destaque em 210 dias (FIGURA 12). Ao analisar as correntes nos primeiros 100 m da coluna d’água entre janeiro e março em 2005 e 2007 (Figura 22, no topo, e Figura 11), é possível observar a assinatura para leste da SCE fraca ou inexistente nos mapas, o que explicaria a ausência de transporte dessas larvas da PCB até as ilhas em desovas em meados de outubro destes anos. Figura 11 - Média trimestral entre janeiro e março de 2007 das correntes em superfície no Oceano Atlântico Tropical. As siglas indicam o posicionamento médio de ASPSP, FN, AR e IA. O círculo destaca a assinatura da SCE.
Fonte: a autora (2017).
Nas simulações de abril de 2004 (FIGURA 13) e de 2010, foi possível identificar que apenas o estoque de lagostas de ASPSP pode ter origem a partir de indivíduos adultos encontrados na
PCB e adjacências à norte. Se as lagostas da PCB desovam em setembro na área de atuação da CNB, é suceptível que essas larvas sejam fortemente carreadas em sentido noroeste, sendo retroflectidas para leste uma vez que esse sistema encontra-se com maior magnitude até novembro (LUMPKIN; GARZOLI, 2005). Daí em diante, essas partículas chegam mais facilmente a ASPSP, por esta ilha estar posicionada mais a norte em relação às duas outras. Se a desova na PCB ocorre em meados de fevereiro (relativa aos experimentos reversos realizados em setembro), a retroflexão não estará tão intensa e as larvas ficarão mais espalhadas sem conseguir alcançar ASPSP.
Percebe-se, então, que as 3 ilhas e a PCB apresentam conexão entre si. Mesmo quando não é estabelecida conexão direta entre duas regiões, é possível que uma terceira região intercepte esse trajeto, funcionando como trampolim ecológico e dê suporte a uma conexão entre as duas primeiras regiões de maneira indireta. Por exemplo, supõe-se que em algum ano as larvas desovadas na PCB não alcançam AR/FN, mas alcançam ASPSP. Esses mesmos organismos que chegam a ASPSP, ao se tornarem indivíduos adultos, podem estabelecer conexão com AR/FN. Portanto, existe fluxo genético entre as regiões e pode-se afirmar que as populações de lagosta espinhosa da PCB apresentam sim conectividade com AR/FN.
Figura 12 - Porcentagem de partículas lançadas em 1 de abril entre os anos 2003 e 2012 a partir de AR, FN e ASPSP que atingem a PCB e regiões adjacentes.
Figura 13 - Trajetória reversa de larvas virtuais lançadas em 1/4/2004 a partir de AR, FN e ASPSP com rastreamento de 210 dias. As cores mostram o tempo decorrido em dias a partir do local de lançamento. Os círculos indicam possíveis origem das larvas.
Fonte: a autora (2017).
Rudorff et al. (2009), procurando avaliar o processo de dispersão de larvas de lagosta no Atlântico Tropical utilizando um modelo simples de advecção-difusão, afirmam que cerca de 80% das larvas de AR, FN e ASPSP lançadas em abril chegam na PCB em 10 meses, sendo que 8,8% e 10% das larvas de FN e AR, respectivamente, chegam na PCB depois de 6 meses e, quanto aos lançamentos em setembro, o tempo para alcançar a PCB é maior do que 12 meses. Embora nesse trabalho sejam adotadas as mesmas épocas de lançamento de partículas virtuais, é difícil estabelecer uma comparação, uma vez que aqui as simulações são feitas em backward mode, o que faz com que o perído do ano em que se dá a advecção não seja o mesmo. Os experimentos de Rudorff et al. (2009) inicializados em abril mostram que as partículas estabelecem conexão em menor período de tempo que os experimentos inicializados em setembro. Aqui é mostrado que os experimentos inicializados em abril mostram maiores porcentagens de conexão em relação aos experimentos em setembro, para o mesmo período de tempo (7 meses). Rudorff et al. (2009) também concluem que essas ilhas oceâncias representam uma importante fonte de larvas para os estoques adultos de lagosta espinhosa no nordeste da PCB, com menor tempo de conectividade nas simulações inicializadas em abril.
O presente trabalho, por sua vez, complementa essa informação, mostrando que a PCB é fonte de larvas para as ilhas oceânicas abordadas, com maiores taxas de conectividade se considerada a desova das lagostas presentes na PCB em setembro.
A população de lagostas espinhosas existentes na Ilha de Ascenção (IA) (7.96°S, 14.37°W) também podem ser fonte de larvas que chegam às ilhas brasileiras aqui abordadas. Apenas os experimentos inicializados em abril de 2003 e 2008 mostraram que essa conexão não foi possível. Contudo, a quantidade de larvas que estabelecem essa conexão é inferior. As simulações com maiores porcentagens de origem dessas larvas na IA foram em abril dos anos 2004, 2005, 2006, 2010 e 2011, com seus respectivos valores de 0,25%, 0,56%, 0,55%, 0,6% e 0,24% (FIGURA 16). Assim, desovas de lagostas espinhosas na IA em meados de setembro tem maior probabilidade de estabelecer conexão com ASPSP, AR e FN. Contudo, os experimentos de 2004, 2005 e 2006, mostraram que desovas em IA em meados de fevereiro também apresentam essa conexão (0,18%, 0,17%, 0,2%, respectivamente). Ao investigar as correntes superficiais (Figuras 14, 15 e 22), viu-se que em janeiro a março desses ano existe um fluxo para noroeste logo a noroeste de IA e entre abril e junho, essa partículas estavam na área onde um forte fluxo para oeste atuava, sendo capaz de levá-las às ilhas brasileiras até o mês de setembro. Esse fluxo refere-se cSEC, que nesses anos apareceu um pouco mais deslocada para sul, principalmente em 2004 e 2005.
Figura 14 - Médias trimestrais da circulação superficial no Oceano Atlântico Tropical nos dois primeiros trimestres de 2004; (a) de janeiro a março e (b) de abril a junho. Os fluxos responsáveis pelas conexões se encontram circulados.
Fonte: a autora (2017). a)
Figura 15 - Médias trimestrais da circulação superficial no Oceano Atlântico Tropical nos dois primeiros trimestres de 2006; (a) de janeiro a março e (b) de abril a junho. Os fluxos responsáveis pelas conexões se encontram circulados.
Fonte: a autora (2017).
Segundo Xue et al. (2008), um ano com baixo assentamento pode indicar uma influência de larga escala no recrutamento. Embora os resultados aqui apresentados mostrem baixas porcentagens de larvas virtuais em conexão, isso não quer dizer que esses números sejam desprezíveis. A quantidade de partículas aqui determinada (25000 partículas para cada ilha, totalizando 75000 partículas) é um número representativo de uma desova de uma população de lagostas espinhosas com uma taxa de mortalidade das filossomas implícita devido a, por exemplo, carência de alimento, diminuição de salinidade e predação. Mesmo com uma taxa de mortalidade natural do puerulus de 98% (CRUZ et al., 2007), em um cálculo a grosso modo, ainda restariam cerca de 500 indivíduos por ilha. Como já dito antes, uma única fêmea de Panulirus echinatus pode comportar 56 mil de ovos de uma só vez enquanto a Panulirus argus
a)
pode comportar 1,9 milhões de ovos, números que aumentariam a probabilidade das conexões ecológicas. A partir da fase algal, conforme vão passando seus estágios de desenvolvimento, as taxas de mortalidade tendem a reduzir para menos da metade (CRUZ et al., 2007).
Rudorff et al. (2009) observaram que nas simulações iniciadas em setembro, as partículas virtuais lançadas a partir da IA, ao chegarem na banda equatorial, são fortemente carreadas para oeste em relação às simulações de abril, período em que tal fluxo para oeste está mais fraco. Por isso, nas simulações em setembro as larvas são capazes de chegar à região de atuação da NBC, estabelecendo conexão não só com AR, FN e ASPSP, mas também com a PCB.
Figura 16 - Porcentagem de partículas lançadas em 1 de abril (a) e 1 de setembro (b) entre os anos 2003 e 2012 a partir de AR, FN e ASPSP que atingem a Ilha de Ascensão.
Fonte: a autora (2017).
Ao saírem da IA, as partículas virtuais descrevem trajetórias em que sua chegada a AR/FN é maior do que sua chegada em ASPSP, embora ambas sejam possíveis. Esses resulados são coerentes com os resultados de Rudorff et al. (2009). Na investigação da origem de tartarugas- de-pente encontradas na IA, as simulações reversas de Putman et al. (2014) mostraram que, embora em menor quantidade, as correntes oceânicas também podem ser eficientes em trazer partículas de ASPSP para IA em um período médio de um ano, o que corrobora os resultados aqui encontrados.
Salvo os experimentos inicializados em setembro de 2009, 2011 e 2012 (FIGURA 17), nenhum dos outros mostrou conexões com Cabo Verde (CV) em sete meses. Nos resultados desses três experimentos, poucas unidades de larvas oriundas de CV chegam as ilhas oceanicas brasileiras (FIGURA 18). Contudo, é necessário frisar essa informação pelo fato de existirem
populações de lagosta espinhosa em CV e ressaltar que o número de particulas lançados nas simulações é muito pequeno quando comparado com a realidade.
Figura 17 - Trajetória reversa de larvas virtuais lançadas em 1/9/2011 a partir de AR, FN e ASPSP com rastreamento de 210 dias. As cores mostram o tempo decorrido em dias a partir do local de lançamento. Os círculos indicam possíveis origem das larvas.
Fonte: a autora (2017).
Figura 18 - Porcentagem de partículas lançadas em 1 de abril (a) e 1 de setembro (b) entre os anos 2003 e 2012 a partir de AR, FN e ASPSP que atingem a região de CV.
Fonte: a autora (2017).
As lagostas espinhosas geralmente possuem desova aleatória e contínua durante o ano todo, apresentando picos durante determinadas épocas. Se uma grande desova em CV ocorrer em um período em que as correntes que favorecem a advecção desses ovos e larvas estiverem mais fortes a probabilidade dessa conexão aumenta.
Os resultados das simulações realizadas por Putman & He (2013), tendo CV como ponto de partida das partículas virtuais, mostraram que não existe possibilidade de conexão com ASPSP, tampouco com nenhuma região no HS, pois todas as partículas ficam retidas na porção norte do Atlântico. Porém, além dos autores terem rastreado um número de partículas bem inferior (100 partículas), os mesmos não deixaram explícito se foi implementada a taxa de dissipação turbulenta, diminuindo a probabilidade de partículas serem advectadas para regiões no HS mais próximas às ilhas brasileiras.
As simulações de Rudorff et al. (2009) em CV mostram a componente meridional de velocidade predominante para sul. Rudorff et al. (2009) mostram que não há conectividade entre CV e as ilhas brasileiras e afirmam que eventos em larga e mesoescala, tais como a Zona Frontal de Cabo Verde, situada entre a Corrente Norte Equatorial (CNE) e o ramo norte da CCNE, aprisionam as larvas na própria região de CV e adjacências, podendo alcançar a Costa do Marfim em experimentos inicializados em setembro devido ao fluxo para leste da CCNE. Entretando, como já foi dito, os campos de velocidade utilizados por esses autores foram subestimados em até 50% enquanto que as correntes aqui utilizadas mostraram boa confiabilidade em Putman & He (2013).
As maiores porcentagens de larvas em conexão foram encontradas entre as ilhas brasileiras e o continente africano. Para fins de melhor percepção dos resultados, a costa oeste africana foi dividida aqui em parte noroeste (AN), abrangendo desde a região de Serra Leoa até Nigéria, e parte oeste (AW), que abrange desde Camarões até Angola (FIGURA 3). As maiores quantidade de partículas em conexão estão discriminadas na Tabela 2. As figuras 19 e 20 também auxiliam a visualisação desses resultados.
Tabela 2: Quantidades mais relevantes de partículas virtuais que apresentam origem no continente africano em 210 dias de rastreamento.
AN AW 0,3% (set/2005) 3,3% (abr/2003) 0,05% (abr/2006) 3% (set/2003) 1% (set/2006) 0,3% (abr/2004) 0,6% (abr/2007) 2% (set/2004) 4% (set/2007) 3% (set/2005) 2,23% (set/2008) 0,4% (abr/2006) 3% (set/2009) 0,5% (set/2006) 0,5% (abr/2010) 13% (set/2007) 0,1% (set/2010) 3% (set/2008) 0,25% (abr/2011) 3,5% (set/2009) 1,5% (set/2011) 0,4% (set/2010) 1% (abr/2012) 10% (set/2011) 0,25% (set/2012) 0,8% (set/2012) Fonte: a autora (2017).
Figura 19 - Porcentagem de partículas lançadas em 1 de abril (a) e 1 de setembro (b) entre os anos 2003 e 2012 a partir de AR, FN e ASPSP que atingem a região noroeste da África.
Fonte: a autora (2017).
Figura 20 - Porcentagem de partículas lançadas em 1 de abril (a) e 1 de setembro (b) entre os anos 2003 e 2012 a partir de AR, FN e ASPSP que atingem a região oeste da África.
Fonte: a autora (2017).
As correntes na região africana favorecem mais as conexões quando supostamente as partículas tem origem no continente africano em meados de fevereiro, representando assim seu assentamento nas ilhas alvo no mês de setembro. A desova ocorrendo em fevereiro correspode à época em que a CCNE começa a perder força, permanecendo mais fraca até o final de maio. De maneira geral, o fluxo para oeste no Atlântico Tropical está mais intensificado entre abril e junho. A nCSE é mais intensa próximo a 0°10°W e de junho a setembro, quando as larvas estão prontas para assentar nas ilhas, a cSEC mostra-se mais intensa no centro da bacia, favorecendo essa interconexão.
As simulações inicializadas em 1 de abril mostraram menor conectividade com a costa africana (FIGURA 21) pois esse período em que as trajetórias foram simuladas (de 1 de abril até 1 de setembro do ano anterior) coincide com a época em que as correntes na região equatorial (CSE) apresentam menor magnitude (FIGURA 22). De maneira geral, o fluxo para oeste no Atlântico Tropical se encontra mais fraco e com maior componente meridional entre outubro e dezembro. De janeiro a março esse fluxo pode continuar fraco, porém começa a ganhar mais intensidade e se unidirecionar para oeste.
Figura 21 - Trajetória reversa de larvas virtuais lançadas em 1/4/2005 (a) e 1/9/2005 (b) a partir de AR, FN e ASPSP com rastreamento de 210 dias. As cores mostram o tempo decorrido em dias a partir do local de lançamento. Os círculos indicam possíveis origem das larvas.
Fonte: a autora (2017).
A quantidade de partículas em conexão com as ilhas alvo que saem de AW é bem superior àquelas originarias de AN. Isso pode ser devido recirculações em mesoescala presentes no Golfo de Guiné, que diminui a advecção das partículas para lugares mais distantes. Por sua vez, a região de São Tomé e Príncipe, que pertence a AW e mostra grandes quantidades de larvas em conexão, está situada em área de maior influência dos ramos equatoriais da CSE. Também deve-se levar em consideração que o polígono de AW pode compreender área maior que o polígono de AN.
Embora os números apresentem potencial probabilidade de que haja conexão, não se pode assumir que as larvas realmente tem origem no continente africano, pois não existem registros de populações de lagostas espinhosas semelhantes àquelas encontradas nas ilhas brasileiras em toda a plataforma oeste africana dentro do domínio desse estudo. A espécie Panulirus argus foge à regra por ter sido reportada duas vezes na Costa do Marfim (HOLTHUIS, 1991), mas esses registros não caracterizam a existência de uma população ali.
Figura 22 - Médias trimestrais de circulação superficial no ano 2005. (a) de janeiro a março, (b) de abril a junho; (c) de julho a setembro e (d) de outubro a dezembro.
Fonte: a autora (2017). a)
b)
c)
Porém, esses resultados são importantes para afirmar que, se existe qualquer espécie com DPL próximo a 7 meses que ocorra tanto no continente africano como nas regiões insulares brasileiras, as populações das ilhas podem sim ter se originado da África. Esses resultados também estão em concordância com as trajetórias das boias de deriva do Global Drifter Program mostrados anteriormente. Por fim, esses resultados instigam a pesquisa in situ de observação de espécimes adultas de lagosta espinhosa no limite leste da bacia do AT.
Em alguns experimentos é possível determinar alguns padrões nas trajetórias que as larvas virtuais executam para finalmente chegar aos arquipélagos, embora muitas partículas tomem rumos aleatórios. Para o ASPSP, que encontra-se em uma latitude mais a norte em relação a AR/FN, foi possível identificar algumas peculiaridades. Os experimentos inicializados em abril dos anos 2003 (FIGURA 9), 2011 e 2012 mostram que algumas partículas são transportadas pela nCSE, retrofletem para sul próximo a 40°W e seguem pelo fluxo da SCE até chegarem a ASPSP. Em 2010, os fluxos meridionais, tanto para norte quanto para sul, foram de importância para que as partículas chegassem em ASPSP (FIGURA 23).
Figura 23 - Trajetória reversa de larvas virtuais lançadas em 1/4/2010 (a) e 1/9/2010 (b) a partir de AR, FN e ASPSP com rastreamento de 210 dias. As cores mostram o tempo decorrido em dias a partir do local de lançamento. Os círculos indicam possíveis origem das larvas.
Fonte: a autora (2017).
Nos anos 2006, 2007 e 2008 os jatos equatoriais da CSE são de suma importância para carrear partículas de locais próximos ou na costa africana até o ASPSP. A Figura 24 exemplifica isso: Não só a nCSE, que se posiciona em latitude mais próxima a de ASPSP e por isso tem maior possibilidade de estabelecer conexões entre ASPSP e África, mas também a cCSE é
responsável por um transporte, até que um fluxo para noroeste próximo a 24°W leva as partículas até ASPSP.
Figura 24 - Trajetória reversa de larvas virtuais lançadas em 1/9/2008 a partir de AR, FN e ASPSP com rastreamento de 210 dias. As cores mostram o tempo decorrido em dias a partir do local de lançamento. Os círculos indicam possíveis origem das larvas.
Fonte: a autora (2017).
Esses jatos equatoriais da CSE são os principais responsáveis em transportar partículas até AR e FN, o que faz sentido pois essas regiões estão próximas de 4°S, recebendo mais diretamente a influência desses fluxos. Quando o começo da simulação indica que as larvas virtuais estão vindo pelo lado oeste dessas ilhas, infere-se que o fluxo da SCE esteja mais forte naquele período, agindo em conjunto com um fluxo de velocidades médias para sul entre a nCSE e a cCSE, também evidente. Em alguns experimentos, também é possível notar que um fluxo para norte em uma latitude logo abaixo de AR/FN traz as partículas para seu destino final. Um exemplo disto pode ser visto na Figura 10. Esse fluxo deve-se a uma influência do transporte da CNB.
7 CONCLUSÃO
De forma geral, ASPSP, FN, AR e a PCB apresentam conexão ecológica entre si, em que uma região pode servir de trampolim ecológico e garantir fluxo gênico indireto com as demais regiões.
A PCB e regiões adjacentes à norte apresentaram a maior probabilidade de serem origem das populações de lagostas espinhosas estabelecidas em AR, ASPSP e FN. A maior conectividade se dá com desovas ocorridas em meados de fevereiro.
As populações de lagostas espinhosas existentes na IA e CV também podem ser fonte de larvas que chegam às ilhas brasileiras aqui abordadas, embora a quantidade de larvas que estabelecem essa conexão seja menor. A maior conectividade neste caso se dá com desovas ocorridas em setembro para IA e fevereiro para CV.
Embora as maiores porcentagens de partículas virtuais em conexão seja entre as ilhas e a plataforma africana, não se pode dizer que a África é origem das lagostas das regiões insulares aqui abordadas, pois não há registros de populações equivalentes estabelecidas no continente africano.
Apesar de CV possuir populações estabelecidas de lagostas, sabe-se que estas estão em decadência e, portanto, também não se pode assumir como fonte de renovação das populações de lagosta das ilhas, apesar de poder ocorrer fluxo gênico.
As partículas que mostram origem das larvas de lagosta em oceano aberto, ou seja, que não mostram conectividade entre as ilhas brasileiras e nenhum outro território são consideradas como resultados inválidos. Essas partículas as vezes são advectadas para fora de um fluxo principal, permanecendo a mercê de vários fluxos aleatórios, ou aprisionadas em vórtices e demais eventos de mesoescala.
Se considerados DPL de 365 dias, como defendido por alguns autores, ao invés de 210 dias