“Todas as manhãs a gazela acorda sabendo que tem que correr mais veloz que o leão ou será morta. Todas as manhãs o leão acorda sabendo que deve correr mais rápido que a gazela ou morrerá de fome. Não importa se és um leão ou uma gazela: quando o Sol desponta o melhor é começares a correr.”
Conclusões gerais
Um dos principais desafios para biólogos contemporâneos é combater a perda de diversidade biológica causada por ações antrópicas (Barnosky et al., 2011). Essencial para essa tarefa é compreendermos como as espécies se adaptam e quais fatores afetam o ritmo e direção do processo adaptativo. É dentro deste contexto que essa tese se insere. Com esse trabalho busquei compreender como seleção natural atuou na diversificação de um grupo de espécies de esquilos do subgênero Neotamias. A escolha por esse grupo não foi aleatória, uma vez que diversas características deste grupo o transformam em um ótimo modelo para o estudo da dinâmica evolutiva, tanto no chamado tempo ecológico (microevolutivo), como em tempo geológico (macroevolutivo). Desta forma, a principal contribuição do meu trabalho é contribuir para um maior entendimento da relação entre variação morfológica e variáveis climáticas durante a evolução do grupo.
No primeiro capítulo estudei a relação entre variação morfológica e variáveis climáticas de um ponto de vista da diversificação do subgênero em uma escala macroevolutiva. O subgênero Neotamias é composto de 23 espécies que se diversificaram no início do Pleistoceno (há cerca de 2,75 milhões de anos, Sullivan et al., 2014)). Estas espécies ocupam os mais variados hábitats no oeste da América do Norte, de áreas costeiras até 4.000 metros de altitude. Os resultados apontam, primeiramente, que seleção natural foi um importante processo na diversificação craniana dentro do grupo e, em segundo lugar, que a variação morfológica estava alinhada com diversas variáveis climáticas. Dessa forma, demonstrei que variáveis climáticas podem ter sido fontes de pressões seletivas importantes dentro deste grupo.
No segundo capítulo mudei o foco para uma escala microevolutiva, estudando especificamente mudanças dentro de populações da comunidade de esquilos Neotamias que habitam a Sierra Nevada na Califórnia, Estados Unidos. Neste capítulo, utilizei espécimes coletados em dois períodos distintos com cerca de um século de diferença. Busquei responder se as mudanças climáticas observadas nos hábitats destas espécies, durante este período,
seriam boas preditoras da direção da mudança fenotípica e/ou da força de seleção, dado que tal relação havia sido encontrada em tempo geológico. Nenhuma relação entre graus de mudanças em variáveis climáticas e mudanças fenotípicas foi encontrada. Este resultado ilustra o quão complexo é compreender o impacto das mudanças climáticas e/ou ambientais em espécies e populações diferentes. Um ponto crítico deste capítulo foi mostrar que seleção direcional variou consideravelmente entre as diferentes populações analisadas. Foram obtidas estimativas de forças de seleção bastante distintas até mesmo dentro de uma mesma espécie (tanto em magnitude quanto em relação a sua direção). Isto demonstra que as mudanças climáticas e de uso da terra observadas no último século afetam de maneiras distintas diferentes populações, mesmo de espécies filogeneticamente próximas. Ainda, chama atenção o fato de que três das populações estudadas estão sofrendo mudanças fenotípicas em uma taxa suficientemente alta, que teoricamente resultaria na extinção destas populações caso a pressão seletiva se mantivesse ao longo de diversas gerações (Burger & Lynch, 1995). No entanto, este resultado parte do pressuposto de que a variação genética na população é estática e não interage com a pressão seletiva, o que não é o caso, como mostrado no capítulo 3 da tese.
O capítulo 3 investigou como a variação (e covariação) fenotípica em caracteres complexos, como o crânio, responde à seleção natural, utilizando duas espécies (e quatro populações) nas quais as forças seletivas estimadas foram mais discrepantes. Neste capítulo, usei a espécie T. alpinus, na qual a maior pressão seletiva foi observada, e a espécie T. speciosus, onde as menores pressões seletivas foram constatadas (mudanças em cerca de 100 gerações). A evolução por seleção natural é fruto da interação entre duas características: a força e direção da seleção propriamente dita e a quantidade de variação presente na população (e como esta está estruturada na população). Dessa forma, este capítulo focou nestas duas espécies, buscando compreender se (e como) a (co)variação fenotípica respondeu à seleção direcional observada. Os resultados mostram que seleção direcional afetou a estrutura de (co)variação fenotípica, como esperado por modelos teóricos, em especial nas populações onde seleção foi mais forte (Jones et al., 2014; Pavlicev et al., 2010). Nestas
populações, observamos uma reorganização da (co)variação fenotípica na direção da seleção, indicando que a própria estrutura de (co)variação responde à seleção natural.
Essa tese demonstra que embora o clima seja uma força seletiva importante para a variação morfológica em Neotamias, isto não ocorre de maneira linear e facilmente identificada. Mais do que isso, mostrei que embora a pressão seletiva parece ser superior ao que uma população conseguiria suportar sem se extinguir, há potencial de adaptação e reorganização da própria variação fenotípica, o que aliviaria o possível efeito de extinção causado por seleção à longo prazo. Dessa forma, este trabalho chama atenção para várias caraterísticas essenciais para entendermos as diferentes respostas de populações às mudanças climáticas, não só em relação à pressão seletiva propriamente dita, mas também no que tange a sua interação com a arquitetura genética subjacente, que determina como a variação fenotípica se distribui na população.
Por fim, este estudo reforça a ideia de que entender como as populações responderão às mudanças climáticas é algo complexo, sendo necessário considerar o potencial evolutivo das populações (Etterson & Shaw, 2001; Gienapp & Brommer, 2014), assim como a forma como estas interagem no ambiente em que vivem. Nesse sentido, estudos de longo termo, como o apresentado aqui, devem ser promovidos, já que podem auxiliar na prevenção e/ou mitigação dos efeitos antrópicos em populações naturais. Mais do que isso, é essencial promover iniciativas interdisciplinares como o Projeto Grinnell, para uma melhor compreensão do porquê as respostas de cada população são tão discrepantes e únicas. Apenas ao compreendermos o ambiente e a biologia de cada população envolvida de maneira integrada, abarcando diferentes aspectos de sua biologia e ecologia, seremos capaz de responder estas questões.
Referências
Barnosky, A. D., Matzke, N., Tomiya, S., Wogan, G. O. U., Swartz, B., Quental, T. B., … Ferrer, E. A. (2011). Has the Earth’s sixth mass extinction already arrived? Nature, 471(7336), 51–57.
Burger, R., & Lynch, M. (1995). Evolution and extinction in a changing environment: a quantitative-genetic analysis. Evolution, 151–163.
Etterson, J. R., & Shaw, R. G. (2001). Constraint to Adaptive Evolution in Response to Global Warming. Science, 294(5540), 151–154.
Gienapp, P., & Brommer, J. E. (2014). Evolutionary dynamics in response to climate change. In Quantitative Genetics in the Wild (first edition). Oxford University Press, London.
Jones, A. G., Bürger, R., & Arnold, S. J. (2014). Epistasis and natural selection shape the mutational architecture of complex traits. Nature Communications, 5(3709).
Pavlicev, M., Cheverud, J. M., & Wagner, G. P. (2010). Evolution of adaptive phenotypic variation patterns by direct selection for evolvability. Proceedings of The Royal Society B, 278, 1903 -1912.
Sullivan, J., Demboski, J. R., Bell, K. C., Hird, S., Sarver, B., Reid, N., & Good, J. M. (2014). Divergence with gene flow within the recent chipmunk radiation (Tamias). Heredity, 113(3), 185–194.
Anexo
“Whatever doesn’t kill you simply makes you... stranger.” — The Joker; Batman: The Dark Knight Rises