Asit Stresinin Etkis

Gıda endüstrisinde gıda koruyucusu olarak kullanılan organik asitlerin Gram-negatif bakterilerin koruyucu bariyeri olan dış membrandan geçmeleri mümkün değildir. Sitrik asit, propiyonik asit, asetik asit ve laktik asit gibi organik asitler dış membranın stabilitesinden sorumlu olan lipopolisakkaritlere zarar vererek Gram-negatif bakterilerde sub-letal hasar oluşturabilmektedirler (Przybylski ve Witter, 1979; Davidson, 1997; Alakomi ve ark., 2000).

Asit çözeltisi olarak laktik asit (%40), propiyonik asit (%16) ve asetik asit (%16)’ten oluşan bir karışım kullanılmıştır. Asit stresine maruz kalmış Gram-negatif bakterilerin enterosin KP’ye karşı duyarlılık kazandığı, E. coli O157:H7 ve Salmonella Typhimurium’un hücre sayısında uygulamanın 1. gününde sırasıyla 2,1 ile 1,8 logaritma, 7. gününde ise 4,2 ve 3,98 logaritma düzeyinde önemli bir azalmanın olduğu gözlenmiştir (P<0,01) (Şekil 4.33). Sadece asit stresine tabi tutulmuş örneklerde 1. günde hücre sayısında önemli bir düşüş (0,42 ve 0,37 logaritma) gözlenmez iken (P>0,05), depolamanın 7. gününde E. coli’de 1,31 log, Salmonella Typhimurium’da

0,95 logaritmik bir azalmanın (P<0,05) olduğu saptanmıştır. Ayrıca sadece enterosinle muamele edilen örneklerin hücre sayısında önemli bir değişimin olmadığı belirlenmiştir (P>0,05). 0 1 2 3 4 5 6 7 8 1 7 Süre (gün) Log kob/m l Ec Ec-En Ec-%1 Asit Ec-%Asit-En Sal Sal-En Sal-%1 Asit Sal-%1 Asit-En

Şekil 4.33. Asit-stresine Tabi Tutulmuş E. coli ve Salmonella Typhimurium Üzerine Enterosin KP’nin Etkisi. Ec. ; Sal, Salmonella Typhimurium; En, enterosin KP; %1 asit çözeltisi, laktik asit (%40), propiyonik asit (%16) ve asetik asit (%16) karışımından oluşmaktadır. Örnekteki asit çözeltisinin konsantrasyonu yaklaşık %0,7’dir.

Kalchayanand ve ark. (1992) Gram-negatif bakterilerden Y. enterocolitica ve Ps.

fluorescens’ı laktik, propiyonik ve asetik asitten oluşan asit çözeltisi,

bakteriyosinlerden de nisin ve pediosinle tek tek ve kombine olarak muamele etmişlerdir. Sonuçta, asit stresi ve bakteriyosine maruz kalan bakterilerde 2 logaritmik bir azalmanın olduğunu gözlemişlerdir. Sadece asitle muamele edilen örneklerde ise hücre sayısında yaklaşık 1 logaritmik birim düşüşün olduğu belirlenmiştir. Enterosin AS-48, nisin, laktisin 3147 ve pediosin AcH bakteriyosinlerin organik asitlerle birlikte besiyeri ve gıda sistemlerinde kullanıldıklarında aktivitelerinin arttığı birçok araştırmacı tarafından tespit edilmiştir (Davies ve ark., 1996; Nykänen ve ark., 2000; Scannell ve

ark., 2000; Long ve Phillips, 2003; Ukuku ve Fett, 2004; Uhart ve ark., 2004; Ananou ve ark., 2007).

5. SONUÇ

Bu çalışmada, Enterococccus faecalis KP tarafından üretilen enterosin KP’nin inhibitör spektrumu ve aktivitesi üzerine gıda bileşenleri ile koruyucuların ve sub-letal faktörlerin etkisi incelenmiştir. Araştırmada elde edilen sonuçlar aşağıda özetlenmiştir.

1. Gıda bileşenlerinden lesitin %0,1-0,5, gliserin monooleat %0,5-1,0, kazein %1-5 oranında kullanıldıklarında Lb. plantarum ve L. monocytogenes’e karşı enterosin KP’nin antimikrobiyal aktivitesini etkilemediği belirlenmiştir. Ancak, lesitin %1 ve kazein %10 düzeyinde bulunduğunda enterosin KP’nin inhibitör aktivitesinde azalmaya neden olduğu gözlenmiştir.

2. Divalant katyonlardan CaCl2, MgSO4 ve MnSO4 10 mM besiyerine katıldığında enterosin KP’nin Lb. plantarum ve L. monocytogenes’e olan aktivitesini olumsuz yönde etkilemediği, fakat 100 mM düzeyinde ilave edildiğinde aktivitesinde belirgin düzeyde azalmaya neden olduğu bulunmuştur. Divalant katyonlardan özellikle Mn+2 _{antigonistik aktivitesinin diğer katyonlara göre daha} fazla olduğu görülmüştür.

3. Şelatlaştırıcı maddelerden EDTA (%0,5-1,0)’nın L. monocytogenes’e karşı enterosin KP’nin inhibitör aktivitesini etkilemediği saptanmıştır. Bununla birlikte E.coli O157:H7 ve Salmonella Typhimurium gibi Gram-negatif bakterilere etkili olmayan enterosin KP’nin, EDTA varlığında söz konusu bakterilere karşı inhibitör aktivite kazandığı ve hatta bu bakterilerin gelişiminin etkili bir şekilde önlendiği gözlenmiştir.

4. Gıda koruyucularından pHBA %0,1-0,3 ve PP %0,08-0,16 düzeyinde enterosin KP ile birlikte kullanıldıklarında bakteriyosinin Gram-negatif bakterilerden E.

coli O157:H7 ve Salmonella Typhimurium ve Gram-pozitif Staphylococcus aureus’a karşı inhibitör aktivite kazandığı ve dolayısıyla inkübasyon süresince

5. aktivitesi üzerindeki sinerjist etkisinin pHBA’e göre daha yüksek olduğu belirlenmiştir.

6. NaCl %2-7 oranında enterosin KP ile birlikte kullanıldığında bakteriyosin aktivitesi üzerinde antigonistik etkisinin olmadığı, %4-7 NaCl ve enterosin içeren örneklerde L. monocytogenes’in gelişiminin tamamen engellendiği görülmüştür. NaCl varlığında enterosin KP’nin gelişen E. coli O157:H7 ve

Salmonella Typhimurium’e karşı inhibitör aktivite kazanmadığı belirlenmiştir.

7. Enterosin KP’nin geniş pH aralığında (5,5-7,5) Lb. plantarum ve L.

monocytogenes’e karşı inhibitör aktivite gösterdiği saptanmıştır.

8. NaCl (%4-7), pH (5,8 ve 6,5) ve enterosin KP kombinasyonlarının birlikte kullanımının gelişmeyen E. coli O157:H7 hücrelerinin sayısında önemli düzeyde bir azalmaya neden olduğu bulunmuştur. Bu inhibitör aktivitenin daha çok NaCl ve pH’nın sinerjist etkisinden kaynaklandığı görülmüştür. Ancak 5,0-5,3 gibi asidik pH değerlerinde enterosin KP uygulandığında gelişmeyen E. coli O157:H7 hücrelerinin sayısında önemli bir düşüş (yaklaşık 4-5 logaritmik bir azalma) olduğu gözlenmiştir.

9. Gram-negatif bakterilerin dış membran stabilitesine veya geçirgenliğine zarar veren EDTA ve STPP (50 mM) gibi şelatlaştırıcı maddelerle enterosin KP birlikte kullanıldıklarında E. coli O157:H7 ve Salmonella Typhimurium sayısında çok yüksek düzeyde yaklaşık 5,7-6,5 logaritmik bir azalmaya neden olduğu belirlenmiştir.

10. Dış membran geçirgenliğinde hasar oluşturan sub-letal faktörlerden ısıl işlem (60°C’de 10 dk), ani dondurma (-20°C’de 2 saat) ve çözündürme işlemleri tabi tutulan E. coli O157:H7 ve Salmonella Typhimurium’un enterosin KP’ye karşı duyarlı hale geldiği ve bakterilerin sayılarında yüksek düzeyde bir azalma (yaklaşık 3,0-3,6 logaritmik) olduğu görülmüştür.

11. Sub-letal işlemlerden biri olan asit stresine maruz kalmış E. coli O157:H7 ve

Salmonella Typhimurium hücrelerinin de enterosin KP’ye karşı duyarlı hale

geldiği tespit edilmiştir.

Gıdaların üretimi ve depolanması sırasında bakteriyosinlerle patojenik mikroorganizmaların gelişmelerinin durdurulması ve önlenmesi bakteriyosin, gıda matriksi ve hedef mikroorganizma arasındaki spesifik interaksiyonlardan kaynaklanmaktadır. Enterosin KP’nin gıda bileşenlerinden lesitin, gliserin monooleat, kazein ve divalant katyonların gıdalarda bulunan normal konsantrasyonlarında aktivitesini kaybetmemesi önemli bir özelliktir. Çünkü bu sonuç enterosin KP’nin birçok gıdada kullanılabileceğini ortaya koymaktadır. Lesitin, kazein ve divalant katyonlar çok yüksek konsantrasyonlarda (sırasıyla %1, %10 ve 100 mM) bulunduklarında bakteriyosin aktivitesinde azalmaya neden olmaktadırlar. Bu antigonistik etki kullanılan enterosin KP miktarı ile giderilebilir. Ayrıca gıdaların muhafazasında kullanılan tekniklerden biri olan tuz ve düşük pH’nın enterosin KP aktivitesini azaltmaması ve hatta özellikle düşük pH değerlerinin sinerjit etki yaratması da söz konusu bakteriyosinin birçok fermente gıdalarda Gram-negatif bakteriler de dahil olmak üzere bir çok patojen bakterilere karşı etkili bir şekilde kullanabileceğini ortaya koymaktadır. Gıda koruyucularından pHBA ve PP, dış membrana zarar veren sub-lethal faktörlerden ısıl işlem, ani dondurma, asit stres, EDTA ve STTP enterosinle KP ile kombine uygulandığında hem bakteriyosinin aktivitesinin hem de spektrumunun arttığı tespit edilmiştir. Gıdalarda Gram-negatif patojenlerin inhibe edilmesinde gıdalarda kullanımına izin verilen geçirgenlik artırıcı ajanlarla enterosin KP’nin birlikte kullanımı hurdle teknolojinin en ideal uygulamalarından biri olacağı düşüncesindeyiz.

KAYNAKLAR

Aasen, I.M., Markussen, S., Møretrø, T., Katla, T., Axelsson, L., Naterstad, K., 2003. Interactions of the bacteriocins sakacin P and nisin with food constituents. International Journal of Food Microbiology, 87, 35–43.

Abriouel, H., Valdivia, E., Galvez, A., Maqueda, M., 1998. Response of Salmonella choleraesuis LT2 spheroplasts and permeabilized cells to the bacteriocin AS-48. Applied and Environmental Microbiology, 64, 4628-4626.

Alakomi, H., Skytta, E., Saarela, M., Mattila-Sandholm, T., Latva-Kala, K., Helander, I., 2000. Lactic acid permeabilizes Gram-negative bacteria by disrupting the outer membrane. Applied and Environmental Microbiology, 66, 2001–2005. Alakomi, H., Saarela, M., Helander, J., 2003. Effect of EDTA on Salmonella enterica

serovar Typhimurium involves a component not assignable to lipopolysaccharide release. Microbiology, 149, 2015–2021.

Anonim, 1995. “User’s Guide: Statistics”, Version 6.12 Ed. SAS Institute, Cary, NC. Ananou S., Maqueda M., Martinez-Bueno M., Galvez A., Valdivia E., 2007.

Bactericidal synergism through enterocin AS-48 and chemical preservatives against Staphylococcus aureus. Letters in Applied Microbiology, 45, 19-23. Ananou, S., Gálvez, A., Martinez-Bueno, M., Maqueda, M., Valdivia, E., 2005a.

Synergistic effect of enterocin AS-48 in combination with outer membrane permeabilizing treatments against Escherichia coli O157:H7. Journal Applied Microbiology, 99, 1364–1372.

Ananou, S., Garriga, M., Hugas, M., Maqueda, M., Martinez-Bueno, M., Galvez, A., Valdivia, E., 2005b. Control of Listeria monocytogenes in model sausages by enterocin AS-48. International Journal of Food Microbiology, 103, 179–190.

Ananou, S., Valdivia, E., Martinez-Bueno, M., Galvez, A., 2004. Effect of combined physico-chemical preservatives on enterocin AS-48 activity against the

enterotoxigenic Staphylococcus aureus CECT 976 strain. Journal Applied Microbiology, 97, 48-56.

Axelsson, L.T., 1993. Lactic Acid Bacteria: Classification and Physiology. In “ Lactic Acid Bacteria” Salmina, S., Wright, A.V., pp. 1-63, Marcel Dekker Inc. USA. Bauer, R., Dicks, L.M.T., 2005. Mode Of Action Of Lipid II-Targeting Lantibiotics.

Belfiore, C., Castellano, P., Vignolo, G., 2007. Reduction of Escherichia coli population following treatment with bacteriocins from lactic acid bacteria and chelators. Food Microbiology, 24, 223-229.

Bell, C. 2002. Approach to the control of entero-haemorrhagic Escherichia coli (EHEC). International Journal of Food Microbiology, 78, 197–216.

Boziaris, I., Adams, M., 1999. Effect of chelators and nisin produced in situ on inhibition and inactivation of Gram negatives. International Journal of Food Microbiology, 53, 105–113.

Boziaris, I.S., Adams, M.R., 2000. Transient sensitivity ton isin in cold-shocked gram negatives. Letters Applied Microbiology, 31, 233-237.

Brötz H., Sahl H.G., 2000. New Insights Into The Mechanizm of Action of Lantibiotics–Diverse Biological Effects By Binding To The Same Molecular Target. Journal of Antimicrobial Chemotherapy, 46, 1-6.

Bruno, M.E.C., Montville, T.J., 1993. Common Mechanistic Action of Bacteriocins From Lactic Acid Bacteria. Applied and Environmental Microbiology, 59, 3003- 3010.

Buncic, S., Fitzgerald, S., Bell, C.M., Hudson, R.G., 1995. Individual and combined listericidal effects of sodium lactate, potassium sorbate, nisin and curing salts at refrigeration temperatures. Journal of Food Safety, 15, 247–264.

Castellano, P., Raya, R., Vignolo, G., 2003. Mode of action of lactocin 705, a two- component bacteriocin from Lactobacillus casei CRL705. International Journal of Food Microbiology, 85, 35-43.

Chumchalova J., Josephsen J., Plockova M., 1998. The antimicrobial activity of acidocin CH5 in MRS broth and milk with added NaCl, NaNO3 and lysozyme. International Journal of Food Microbiology, 43, 33-38.

Crandall, A.D., Montville, T.J., 1998. Nisin resistance in Listeria monocytogenes ATCC 700302 is a complex phenotype. Applied and Environmental Microbiology, 64, 231–237.

Cutter, C.N., Siragusa, G.R., 1995a. Population reductions of Gram-negative pathogens following treatments with nisin and chelators under various conditions. Journal of Food Protection, 58, 977–983.

Cutter, C.N., Siragusa, G.R., 1995b. Treatments with nisin and chelators to reduce Salmonella and Escherichia coli on beef. Journal of Food Protection, 58, 1028– 1030.

Davidson, P.M., 1997. Chemical preservatives and natural antimicrobial compounds. In Food Microbiology. Fundamentals and Frontiers ed.Doyle, M.P., Beuchat, L.R. and Montville, T.J. pp. 520–549. Washington, DC: ASM Press.

Davies, E.A., Falahee, M.B., Adams, M.R. 1996. Involvement of the cell envelope of

Listeria monocytogenes in the acquisition of nisin resistance. Journal Applied

Bacteriology, 81, 139-146.

De Kwaadstenıet, M., Todorov, S.D., Knoetze, H., Dicks, L.M.T., 2005. Characterization Of A 3944 Da Bacteriocin, Produced By Enterococcus mundtii ST15, With Activity Against Gram-Positive And Gram-Negative Bacteria International Journal of Food Microbiology, 105, 433– 444.

Delgadoa, A. , Brito, D. , Peres, C. , Arroyo, F. N., Fernandez, A. G., 2005. Bacteriocin Production By Lactobacillus pentosus B96 Can Be Expressed As A

Function of Temperature And NaCl Concentration Food Microbiology, 22, 521–528.

Demel, R.A., Peelen, T., Siezen, R.J., de Kruijff, B., Kuipers, O.P., 1996. Nisin Z, mutant nisin Z and lacticin 481 interac-tions with anionic lipids correlate with antimicrobial activity. A monolayer study. Europian Journal of Biochemistry, 235, 267–274.

De Vuyst, L. Leroy, F., 2007. Bacteriocins from Lactic Acid Bacteria: Production, Purification, and Food Applications. Journal Molecular Microbiology Biotechnology, 13, 194–199.

FDA., 1988. Nisin preparation: affirmation of GRAS status as direct human food ingredient. Federal Register. 53:11247.

Galvez, A., Abriouel, H., Lopez, R.L., Omar, N.B., 2007. Bacteriocin-based strategies for food biopreservation. International Journal of Food Microbiology, 120, 51– 70.

Ganzle, M.G., Weber, S., Hammes,W. P., 1999. Effect of Ecological Factors on The Inhibitory Spectrum And Activity of Bacteriocins. International Journal of Food Microbiology, 46, 207–217.

Gao, Y., Belkum, V.M. J., Stiles, M.E., 1999. The Outer Membrane of Gram-Negative Bacteria Inhibits Antibacterial Activity of Brochocin-C. Applied Enviroment Microbiology, 65, 4329-4333.

Garcia, M.T., Ben Omar,N., Lucas, R., Perez-Pulıdo, R., Castro, A.,Grande,M.J., Martínez-Canamero,M., Galvez,A., 2003. Antimicrobial activity of enterocin EJ97 on Bacillus coagulans CECT 12. Food Microbiology, 20, 533–536.

Garcia, M.T., Lucas, R., Abriouel, H., Omar, N. B., Perez, R., Grande, M.J., Canamero, M. M., Galvez, A., 2004. Antimicrobial Activity Of Enterocin EJ97 Against

‘Bacillus macroides/Bacillus maroccanus’ Isolated From Zucchini Pure. Journal of Applied Microbiology, 97, 731–737.

Garneau, S., Martin, N. I., Vederas, J.C., 2002. Two-Peptide Bacteriocins Produced By Lactic Acid Bacteria. Biochemistry, 84, 577–592.

Gwen M. 2006. Maintaining Freshness in Cultured Dairy Products. Cultured Dairy Products Conference Minneapolis-May 2006, On: http://www.idfa.org/meetings Haest, C.W.M., De Gier, J., Van Es, G.A., Verkleij, A.J. and Van Deenen, L.M. 1972.

Fragility of the permeability barrier of Escherichia coli. Biochimica et Biophysica Acta 288, 43-53.

Hancock, R., 1984. Alterations in the outer membrane permeability. Annual Review of Microbiology, 38, 237–264.

Hancock, R., Rozek, A., 2002. Role of membranes in the activities of antibacterial cationic peptides. FEMS Microbiology, 206, 143–149.

Hauben, K.J.A., Wuytack, E.Y., Soontjens, C.C.F., Mıchıels, C.W., 1996. High pressure transient sensitization of Escherichia coli to lysozyme and nisin by disruption of outer membrane permeability. Journal Food Protection, 59, 350-355.

Helander, I.M., Von Wright, A., Mattila-Sandholm, T.-M., 1997. Potential of lactic acid bacteria and novel antimicrobials against Gram-negative bacteria. Trends in Food Science & Technology, 8, 146–150.

Henning, S., Metz, R., Hammes, W.P., 1986. Studies on the mode of action of nisin. International Journal of Food Microbiology, 3, 121-134.

Himelbloom, B., Nilsson, L., Gram, L., 2001. Factors affecting production of an antilisteria bacteriocin by Carnobacterium piscicola strain A9b in laboratory media and model fish systems. Journal of Applied Microbiology, 91, 506-513. Hoffmann, A., Pag, U., Wıedemann, I., Sahl, H. G., 2001. Combination of Antibiotic

Mechanisms in Lantibiotics. Farmacology, 57: 685–691.

Huges, M., Neumeyer, B., Pages, F., Garriga, M., Hammes, W.P., 1996. Antimicrobial activity of bacteriocin-producing in meat products. Fleischwirtschaft, 76: 649- 652.

Ivanova, I., Kabadjova, P., Pantev, A., Danova, S., Dousset, X., 2000. Detection, purification and partial characterization of a novel bacteriocin substance produced by Lactoccous lactis subsp. lactis B14 ısolated from boza Bulgarian traditional cereal beverage. Biocatalysis: Fundamentals & Applications, 41, 47- 53.

İşleroğlu, H., Yıldırım, Z., Yıldırım, M., 2006. Bir yöresel gıdadan izole edilen bakterinin identifikasyonu ve ürettiği antimikrobiyal bileşiğin aktivitesine etki eden faktörlerin belirlenmesi. Türkiye 9. Gıda Kongresi, Kongre Bildiri Kitapçığı, Bolu.

İşleroğlu, H., 2006. Yöresel peynirden izole edilen gram pozitif bir bakterinin ürettiği bakteriyosinin karakterizasyonu. Gaziosmanpaşa Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Lisans Tezi, Tokat.

Kalchayanand, N., Hanlin, M.B., Ray, B., 1992. Sublethal injury makes Gram negative and resistant Gram positive bacteria sensitive to the bacteriocins, pediocin AcH and nisin. Letters in Applied Microbiology, 15, 239-243.

Kalchayanand, N., Sikes, A., Dunne, C.P., Ray, B., 1994. Hydrostatic pressure and electroporation have increased bactericidal efficiency in combination with bacteriocins. Applied and Environmental Microbiology, 60, 4174–4177.

Klaenhammer, T.R., 1993. Genetics of Bacteriocins Produced By Lactic Acid Bacteria. FEMS Microbiology, 12, 39-86.

Leder, I.G. 1972. Interrelated effects of cold shock and osmotic pressure on the permeability of the Escherichia coli membranes to permease accumulated substrates. Journal of Bacteriology, 111, 211-219.

Lee, N.K., Paik, H.D., 2001. Partial characterization of lacticin NK24, a newly identifed bacteriocin of Lactococcus lactis NK24 Isolated From Jeot-Gal. Food Microbiology, 18, 17-24.

Leistner, L., Gorris, L.G.M., 1995. Food preservation by hurdle technology. Trends in Food Science & Technology, 6, 41–46.

Liu, W., Hansen, J. N., 1990. Some chemical and physical properties of nisin, a small- protein antibiotic produced by Lactococcus lactis. Applied Environment Microbiology, 56, 551-2558.

Long, C., Phillips, C.A., 2003. The effect of sodium citrate, sodium lactate and nisin on the survival of Arcobacter butzleri NCTC 12481 on chicken. Food Microbiology, 20, 495-502.

Mazzotta, A.S., Montville, T.J., 1997. Nisin induces changes in membrane fatty acid composition of Listeria monocytogenes nisin-resistant strains at 108 °C and 30 °C. Journal of Applied Microbiology, 82, 32–38.

Mcauliffe, O., Ross, R. P., Hill, C., 2001. Lantibiotics: Structure, Biosynthesis And Mode Of Action. FEMS Microbiol. Reviews. 25, 285-308.

Minahk C.J., Morero R.D., 2003. Inhibition of enterocin CRL35 antibiotic activity by mono- and divalent ions. Letters in Applied Microbiology, 37, 374–379.

Modi, K.D., Chikindas, M.L., Montville, T.J., 2000. Sensitivity of nisin-resistant

Listeria monocytogenes to heat and the synergistic action of heat and nisin.

Letters in Applied Microbiology, 30, 249–253.

Montville, T.J., Chen, Y., 1998. Mechanistic Action of Pediocin And Nisin: Recent Progress And Unresolved Questions. Applied Microbiology and Biotechnology, 50, 511-519.

Moreno, M.R., Leisner, J.J., Tee, L.K, Ley, C., Radu, S., Rusul, G., Vancanneyt, M., De Vuyst, L., 2002. Microbial analysis of malaysian tempeh, and characterization of two bacteriocins produced by isolates of Enterococcus faecium. Journal Applied Microbiology, 92 (1), 147-57.

Nikaido, H. and Vaara, M., 1985. Molecular basis of bacterial outer membrane permeability. Microbiological Reviews, 49, 1-32.

Nykänen, A., Weckman, K., Lapvetelainen, A., 2000. Synergistic inhibition of Listeria

monocytogenes on cold-smoked rainbow trout by nisin and sodium lactate.

International Journal of Food Microbiology, 61, 63–72.

Long, C., Phillips, C.A., 2003. The effect of sodium citrate, sodium lactate and nisin on the survival of Arcobacter butzleri NCTC 12481 on chicken. Food Microbiology, 20, 495–502.

Papagianni, M., 2003. Ribosomally synthesized peptides with antimicrobial properties: biosynthesis, structure, function and applications. Biotechnology Advances, 21, 465-499.

Parente, E., Giglio, M.A., Riccardi, A., Clementi, F., 1998. The combined effect of nisin, leucocin F10, pH, NaCl and EDTA on the survival of Listeria

monocytogenes in broth. International Journal of Food Microbiology, 40, 65–75.

Phillips, C.A., Duggan, J., 2002. The effect of temperature and citric acid, alone, and in combination with nisin, on the growth of Arcobacter butzleri in culture. Food Control, 13, 463–468.

Przybylski, K. S., and L. D. Witter. 1979. Injury and recovery of Escherichia coli after sublethal acidification. Applied and Environmental Microbiology, 37, 261-265. Ray, B. 1989. Enumeration of injured indicator bacteria from foods. In Injured Index

and Pathogenic Bacteria ed. Ray, B. Boca Raton: CRC Press Inc. 9-54.

Ray, B., and W. E. Sandine. 1992. Acetic, propionic, and lactic acids of starter culture bacteria as biopreservatives, p. 103-136. In B. Ray, and M. Daeschel (ed.), Food preservatives of microbial origin. CRC Press, Boca Raton, Fla.

Ross, R.P., Sporns, P., Dodd, H.M., Gasson, M.J.,Mellon, F.A., McMullen, L.M., 2003. Involvement of dehydroalanine and dehydrobutyrine in the addition of glutathione to nisin. Journal of Agriculture and Food Chemistry, 51, 3174–3178. Sampathkumar, B., Khachatourians, G., Korber, D., 2003. High pH during trisodium

phosphate treatment causes membrane damage and destruction of Salmonella enterica serovar enteritidis. Applied and Environmental Microbiology, 69, 122– 129.

Savadogo, A., Ouattara C.A.T., Bassole, I.H.N., Traore, S.A., 2006. Bacteriocins and lactic acid bacteria- a minireview. African Journal of Biotechnology, 5(9), 678- 683.

Schillinger, U., Geisen, R., Holzapfel, W.H., 1996. Potential of antagonistic microorganisms and bacteriocins for the bio- logical preservation of foods. Trends Food Science Technology, 7, 158–164.

Schved, F., Pierson, M.D., Juven, B.J., 1996. Sensitization of Escherichia coli to nisin by maltol and ethyl maltol. Letters in Applied Microbiology, 22, 189-191.

Schved, F., Henis, Y., Juven, B.J., 1994. Response of spheroplasts and chelator- permeabilized cells of Gram-negative bacteria to the action of the bacteriocins pediocin SJ-1 and nisin. International Journal of Food Microbiology, 21, 305- 314.

Scannell, A.G.M., Hill, C., Buckley, D.J., Arendt, E.K., 1997. Determination of the influence of organic acids and nisin on shelf-life and microbiological safety aspects of fresh pork sausage. Journal Applied Microbiology, 83, 407-412. Scannell, A.G., Ross, R.P., Hill, C., Arendt, E.K., 2000. An effective lacticin

biopreservative in fresh pork sausage. Journal of Food Protection, 63, 370–375. Steffen,T. 2005. Natural Dairy Safety in Dairy World. Food Protection Symposium Sao

Polia, Brazil June 2005. http://www.abrappa.org.br

Steim, J.M., Tourtellotte, M.E., Reinert, J.C., McElhaney, R.N. and Rader, R.L., 1969. Calorimetric evidence for the liquidcrystalline state of lipids in a biomembrane. Biochemistry, 63, 104-109.

Stevens, K.A., B.W. Sheldon, N.A. Klapes, T.R. Klaenhammer., 1991. Nisin treatment for inactivation of Salmonella species and other gram-negative bacteria. Applied and Environmental Microbiology, 57, 3613-3615.

Stiles, M. E., Holzapfel, W. H., 1997. Lactic Acid Bacteria of Foods and Their Current Taxonomy. International Journal of Food Microbiology, 36, 1- 29.

Tagg, J.R., Dajani, A.S., Wannamaker, L.W., 1976. Bacteriocins Of Gram- Positive Bacteria. Bacteriology Review, 40, 722-756.

Todorov, S.D., Dicks, L.M.T., 2005. Effect of growth medium on bacteriocin production by Lactobacillus plantarum ST194BZ, a strain isolated from boza. Food Technology Biotechnology, 43(2), 165-173.

Todorov, S.D., Dicks, L.M.T. 2005. Characterization of bacteriocins produced by lactic acid bacteria isolated from spoiled black olives. Journal of Basic Microbiology, 45(4), 312–322.

Todorov, S.D., Danova, S.T., Van Reenen, C.A., Meincken, M., Dinkova, G., Ivanova, I. V., Dicks, L.M.T. 2006. Characterization of bacteriocin HV219, produced by

Lactococcus lactis subsp. lactis HV219 isolated from human vaginal secretions.

Journal of Basic Microbiology, 46(3), 226–238.

Todorova, S.D., Nyati, H., Meincken, M., Dıcks, L.M.T. 2007. Partial characterization of bacteriocin AMA-K, produced by Lactobacillus plantarum AMA-K isolated from naturally fermented milk from Zimbabwe. Food Control, 18, 656–664. Uhart, M., Ravishankar, S., Maks, N.D., 2004. Control of Listeria monocytogenes with

combined antimicrobials on beef franks stored at 4 degrees C. Journal of Food Protection, 67, 2296–2301.

Ukuku, D.O., Fett, W.F., 2004. Effect of nisin in combination with EDTA, sodium lactate, and potassium sorbate for reducing Salmonella on whole and fresh-cut cantaloupe. Journal of Food Protection, 67, 2143–2150.

Vaara, M., 1992. Agents that increase the permeability of the outer membrane. Microbiology Review, 56, 395–411.

Von Mollendorff, J.W., Todorov, S. D., Dicks, L. M. T., 2006. Comparison of bacteriocins produced by lactic-acid bacteria isolated from boza, a cereal-based fermented beverage from the Balkan Peninsula. Current Microbiology, 53, 209- 216.

Yethon, J., Whitfield, C., 2001. Lipopolysaccharide as a target for the development of novel therapeutics in Gram-negative bacteria. Curr Drug Targets Infect Disord, 1, 91–106.

ÖZGEÇMİŞ

Belgede Enterosin KP’nin aktivitesi ve inhibitör spektrumu üzerine ekolojik ve sub-letal faktörlerin etkisi (sayfa 51-65)