Soru Sıfatları

As análises realizadas no presente trabalho quantificam a diversidade de variação morfológica dos crânios entre Ceratosauria e Tyrannosauroidea por meio de morfometria geométrica. Os resultados das análises demonstram que a profundidade dorso-ventral do rostro está inversamente relacionada com a largura da órbita nas análises de Cr1 e Cr2, mas não em Cr3 e Cr4. Essa diferença ocorre em função do landmark da extremidade dorsal do processo orbital do pós-orbital presente nos dois primeiros conjuntos de

166 análises, mas não em Cr3 e Cr4. Esse processo varia bastante entre os táxons basais e derivados de Ceratosauria e Tyrannosauroidea. Nos táxons mais basais de ambos os clados o processo descendente do pós-orbital não é projetado para dentro da órbita. Em espécies como Daspletosaurus e Gorgosaurus, essa característica não é tão acentuada quanto em Tyrannosaurus e Tarbosaurus, e conforme já descrito, a projeção interna na órbita torna- se mais marcada conforme o desenvolvimento ontogenético, ao menos em Tyrannosauridae (ver descrição do pós-orbital e Carr, 1999). A relação entre o comprimento rostro e o comprimento da órbita foi descrita como fraca por Foth & Rauhut (2013a) e não foi citada por Brusatte et al. (2012a), possivelmente pela ausência de um landmark que descrevesse essa região orbital.

A profundidade dorso-ventral do rostro está fracamente relacionada com a profundidade dorso-ventral da região pós fenestra anterorbital, conforme observado nos dois componentes principais. A dissociação dessas profundidades foi descrita por Brusatte et al. (2012a), Foth & Rauhut (2013a) e Marugán-Lobón & Buscalioni (2004), nas análises de modularidade dos diferentes conjuntos (Cr1-Cr4), evidenciam que essas regiões desenvolvem-se de maneira independente, ou seja, como módulos reais (Kingenberg, 2008). Essa dissociação é mais clara quando se examina os crânios de Dilong,

Guanlong, e Ceratosaurus cuja profundidade do rostro é bem semelhante a profundidade da região posterior do crânio, e os diferentes estágios de Tyrannosaurus e Tarbosaurus, cujos espécimes tornam-se mais longirrostrinos de acordo com o desenvolvimento ontogenético, mas sem alterar substancialmente a profundidade da região posterior do crânio. Dentre Ceratosauria, observa-se essa dissociação em Limusaurus e Abelisauridae. O primeiro apresenta o rostro proporcionalmente menos profundo que Abelisauridae, enquanto que a região posterior do crânio é semelhante entre os dois táxons.

O comprimento do rostro é inversamente proporcional ao comprimento da região posterior do crânio (Foth & Rauhut, 2013a) conforme observado nos dois primeiros componentes principais. Táxons com o rostro mais curtos apresentam a base da região posterior do crânio mais alongada, isto é, a base do quadratojugal, fazendo com que a articulação com a mandíbula se localize mais posteriormente. Essa característica é bem observada em Ceratosaurus, Abelisaurus, Majungasaurus e Carnotaurus, mas não em

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Limusaurus. Em MZSP-PV 833 não é observada essa característica em função da distorção tafonômica que direcionou ventralmente a região posterior do crânio. Mesmo que Ceratosaurus apresente o rostro mais alongado que Abelisauridae, a base do quadratojugal é levemente posterior. Em táxons Coelophysoidea, o rostro é bem alongado com a região posterior do crânio mais curta (por exemplo, Coelophysis,

Dilophosaurus e Syntarsus). Em Tyrannosauroidea os táxons mais longirrostrinos apresentam a base do quadratojugal mais curta, como em Guanlong, Qianzhousaurus e

Dilong. O comprimento da região posterior do crânio também está diretamente relacionado à sua profundidade, conforme observado por Foth & Rauhut (2013a). Táxons com crânios mais profundos possuem a base do quadratojugal mais alongadas que táxons com crânios mais baixos (bem evidenciado no segundo componente principal).

O comprimento da base da órbita está diretamente relacionado com o comprimento do jugal (componentes principais 1 e 2). Em táxons com órbitas mais circulares e amplas os processos lacrimal e pós-orbital tendem a ser mais distantes entre si e inclinados anterior e posteriormente, respectivamente. Já em táxons cuja órbita é mais curta, e, consequentemente com o jugal mais curto, esses processos tendem a serem subparalelos. Dentre os táxons que apresentam a órbita mais curtas estão Majungasaurus, Carnotaurus, MZSP-PV 833, Tyrannosaurus e Tarbosaurus por exemplo.

Os filomorfoespaços ocupados por Tyrannosauroidea e Ceratosauria não se sobrepõe em nenhuma das análises entre os componentes principais 1 e 2, ao contrário, ficam bem distintos entre si. Essa distância é acentuada de maneira especial em Cr4 (conjunto com menos landmarks). Em todas as análises de PC1 X PC2, Tyrannosauridae ocupam morfoespaços próximos, enquanto que os táxons inclusos em Ceratosauria estão mais distantes entre si. Ceratosaurus e Limusaurus aproximam-se mais de Tyrannosauroidea que Abelisauridae, e isso já era esperado, uma vez que PC1 descreve principalmente a profundidade dorso-ventral do crânio, característica bem marcada em Abelisauridae. O agrupamento de Tyrannosauroidea também é observado em Cr5, bem como a disparidade de Ceratosauria, especialmente em Abelisauridae. Nesse conjunto de análise, Tyrannosauroidea ocupa o morfoespaço muito próximo a outros táxons mais basais,

168 como por exemplo, Allosaurus, Acrocanthosaurus, Coelophysis e Zupaysaurus, sugerindo que Tyrannosauroidea apresente morfologia mais conservativa dentre Theropoda que Abelisauridae. Brusatte et al. (2012a) reconhecem um maior grau de disparidade em táxons não-carnívoros de Theropoda, como Oviraptosauria, que táxons carnívoros. E isso fica evidente na análise Cr5 na qual Oviraptosauria e Deinocheirus afastam-se consideravelmente do morfoespaço dos demais Theropoda. No que se refere à Ceratosauria, esse clado também se torna distinto dos demais Theropoda, e esse distinção é mais marcada nas análises Cr1-Cr4, nas quais ocupam o morfoespaço distante de Tyrannosauroidea.

Os morfoespaços ocupados por Tyrannosauroidea nas diferentes análises sugerem que Tyrannosauridae mantiveram uma morfologia craniana mais conservativa após a cladogênese que originou a família. Tyrannosauridae ocupam o morfoespaço mais denso que os demais táxons inclusos em Tyrannosauroidea, de modo especial Tyrannosaurus,

Daspletosaurus, Tarbosaurus, Gorgosaurus e Bistahieversor. Esse conservadorismo morfológico pode ser explicado pelo curto período de tempo da origem de Tyrannosauridae que surgiu durante o Campaniano (Cretáceo Superior) apresentando uma alta diversidade de táxons nesse período (Brusatte & Carr, 2016), e estando em sua maioria localizados no continente Laramidia (oeste da América do Norte). Essa massa de terra é caracterizada por ser uma faixa continental estreita longitudinalmente, e menos ampla que outros continentes, como o leste da Ásia. Apesar de conservativa a morfologia craniana de Tyrannosauridae, o clado Alioramini apresenta uma longirrostria mais desenvolvida que os demais táxons e que não está presente nos táxons mais derivados. No entanto esse clado está mais bem representado na Ásia (Alioramus altai, Alioramus remotus e

Qianzhousaurus), enquanto que Dryptosaurus é representado em Appalachia (leste da América do Norte, considerando que Dryptosaurus esteja incluso em Alioramini segundo Brusatte & Carr, 2016). No caso dos táxons mais basais de Tyrannosauroidea, como Proceratosauridae e Megaraptoridae, sua disparidade morfológica em relação à Tyrannosauridae pode ser explicada pela amplitude temporal de surgimento do clado (Bathoniano, Jurassico Médio; Brusatte et al., 2010b; Rauhut, 2010) e pela amplitude biogeográfica representados por táxons europeus, asiáticos e sul-americanos (Novas et

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al., 2013; Porfiri et al., 2014; Brusatte & Carr, 2016). Essa disparidade é patente em táxons com cristas bem desenvolvidas (Xu et al., 2006; Rauhut, 2010; Xu et al., 2012) e rostros alongados (Porfiri et al., 2014).

Por sua vez, Ceratosauria expandiu-se ao longo do morfoespaço, especialmente a partir da cladogênese de Abelisauridae, fazendo com que Carnotaurus, Majungasaurus,

Skorpiovenator e MZSP-PV 833 ocupassem morfoespaços bem distintos entre si. Diferentemente de Tyrannosauridae, Abelisauridae teve sua origem numa época anterior, no Aptiano (Cretáceo Inferior, Zaher et al., em preparação), ocupando um espaço geográfico maior: América do Sul, África, Madagascar e Europa (Tortosa et al., 2014). O clado mais inclusivo, Abelisauroidea, que compreende Noasauridae e Abelisauridae, teve sua origem durante o Jurássico Médio (Aaleniano – Bajociano) na América do Sul (Pol & Rauhut, 2012) permitindo que esse clado tivesse uma ampla variedade morfológica, como observado em Masiakasaurus e Carnotaurus, por exemplo. De maneira interessante, a amplitude biogeográfica de Abelisauridae justifica sua disparidade morfológica craniana em relação à Tyrannosauridae, uma vez que Tyrannosauridae estava restrito à Laramidia e na parte leste da Ásia. Após o surgimento do clado durante o Aptiano (Zaher et al., em preparação), os Abelisauridae puderam irradiar-se ao leste do Gonduana até a separação da América do Sul e África que ocorreu durante o Albiano (Ezcurra & Agnolín, 2012; Tortosa et al., 2014). Após esse evento, Abelisauridae diversificou-se em clados diferentes na América do Sul, representados por Brachirostra, e Índia, Madagascar e Europa, representados pelos táxons Majungasaurinae (Tortosa et al., 2014). Os morfoespaços próximos ocupados por MZSP-PV 833 (Aptiano, América do Sul), Skorpiovenator (Cenomaniano-Turoniano, América do Sul) e Majungasaurus (Maastrichtiano, Madagascar), sobretudo em Cr2-Cr5, sugerem que Majungasaurus conservou características plesiomórficas de Abelisauridae como o comprimento mais alongado do rostro, da fenestra anterorbital e do jugal em relação à Carnotaurus (Maastichtiano, América do Sul) que apresenta esses elementos mais curtos anteroposteriormente que os demais táxons. Mesmo em táxons com crânios incompletos para esse tipo de análise morfométrica, como Rugops, Abelisaurus e Ekrixinatosaurus, é possível observar que tais características estão presentes em Abelisauridae, enquanto que Carnotaurus apresenta um

170 alto grau de braquirrostria, tornando-se mais especializado que os outros táxons do clado Abelisauridae. Portanto as maiores amplitudes temporais e biogeográficas de Abelisauridae em relação à Tyrannosauridae explicam o alto grau de disparidade morfológica do primeiro em relação ao segundo.

O desenvolvimento de Ceratosauria é claramente diferente de Tyrannosauroidea apesar de ambos os clados serem os principais predadores do hemisfério sul e norte em suas formas mais derivadas, respectivamente (Carrano & Sampson, 2008; Brusatte et al., 2010b). No caso de Carnotaurus e Tyrannosaurus, os dois táxons mais derivados de seus respectivos clados, o primeiro possui o membro anterior vestigial, ao passo que o segundo não (Guinard, 2014). Mesmo com essa diferença de proporção entre os membros anteriores, ambos possuem o crânio mais desenvolvido em relação aos membros que as formas basais (Lockley et al., 2008). A análise atual revela que o crânio em Ceratosauria alongou-se dorso-ventralmente ao longo da filogenia, ao passo que em Tyrannosauroidea o desenvolvimento deu-se ântero-posteriormente, gerando diferentes aparatos biomecânicos (Sakamoto, 2010). Esse desenvolvimento deu-se não apenas em termos de comprimento, mas também em termos de estruturas como chifres e rugosidades (em Abelisauridae) e dentes grandes e rostros robustos e pneumatizados (em Tyrannosauridae)

Um olhar mais cuidadoso para as análises de Cr5, que incluem 60 espécimes de Theropoda, dentre diversos clados, incluindo Coelophysoidea, Ceratosauria, Tetanurae e Coelurossauros, permite visualizar que alguns táxons apresentam maior disparidade dentre a maioria como Oviraptosauria (Brusatte et al., 2012a; Foth & Rauhut, 2013a),

Carnotaurus e Gallimimus (Foth & Rauhut, 2013a) e Deinocheirus (na presente análise). De fato esses táxons distanciam-se em seu morfoespaço dos demais Theropoda, e no caso de Ceratosauria, essa disparidade é mais evidente quando se considera Limusaurus, um pequeno táxon sem dentes, com largas órbitas oculares e tamanho reduzido, assemelhando-se a Ornithomimosauria e ao Shuvosauridae Effigia (Xu et al., 2009). Esses táxons, que se distanciam do morfoespaço mais conservativo em Theropoda, são representados por animais sem dentes e não-carnívoros, com exceção de Carnotaurus. É interessante notar que não há um cluster de animais não-carnívoros, uma vez que esses

171 táxons estão distribuídos ao longo do morfoespaço. Esse fato, já notado por Brusatte et

al. (2012a), demonstra que a não-carnivoria permitiu a Theropoda de explorar diferentes variedades morfológicas cranianas. Dentre os táxons carnívoros, a maior variedade craniana pertence à Abelisauridae, que ocupa um morfoespaço mais abrangente e díspar que os demais Theropoda.

4.3. Desenvolvimento ontogético de Tyrannosauridae e validade taxonômica