A coleta de dados foi realizada na Fazenda Experimental Gralha Azul (FEGA) situada no município de Fazenda Rio Grande, Paraná (25º 39’ 29.8” S⁄ 49º 17’ 15.9” W, altitude 932 m) (KOEHLER et al, 1998). Para a região, o clima é definido como mesotérmico (Cfb na escala de Köeppen), subtropical úmido, com temperaturas variando de 12,6ºC a 23,2ºC. Esse tipo climático é característico no planalto meridional, onde predominam as Florestas com Araucárias inseridas no bioma Mata Atlântica latu senso (SICK, 1997; KOEHLER et al, 1998).
A FEGA possui em torno de 275 ha de áreas florestais e 215 ha de capoeiras e ambos encontram-se em diferentes estágios de sucessão e grau de antropismo (KOEHLER et al, 1998). As áreas florestais apresentam uma matriz composta por áreas abertas, construções civis, lagos artificiais e campos cultivados.
Com o objetivo de comparar diferentes comunidades de aves além da presente no fragmento aqui amostrado (F1), foram selecionados outros três trabalhos publicados desenvolvidos em fragmentos nos domínios da Floresta com Araucária, sendo eles: Anjos (1990) (F14), Anjos e Bóçon (1999) (F2 a F13) e Bispo e Scherer-Neto (2010) (F15) (Figura 01; Tabela 01).
Figura 01: Localização dos municípios onde se encontram os remanescentes florestais analisados.
Tabela 01: Descrição dos fragmentos analisados com nome atribuído, métodos utilizados, esforço amostral, tamanho em ha, localidade e grau de conectividade.
Frag Métodos Esforço Tamanho Localidade Conectividade F1 observações capturas, 380h 275 Fazenda Rio Grande fragmento com pouca conectividade F2 ponto de escuta 24h 840 Ponta Grossa fragmento conectado F3 ponto de escuta 24h 40 Ponta Grossa fragmento conectado F4 ponto de escuta 24h 20 Ponta Grossa fragmento conectado F5 ponto de escuta 24h 12 Ponta Grossa fragmento conectado F6 ponto de escuta 24h 10.5 Ponta Grossa fragmento conectado F7 ponto de escuta 24h 10 Palmeira fragmento isolado F8 ponto de escuta 24h 9 Palmeira fragmento isolado F9 ponto de escuta 24h 8.5 Palmeira fragmento isolado F10 ponto de escuta 24h 6.5 Palmeira fragmento isolado F11 ponto de escuta 24h 4 Palmeira fragmento isolado F12 ponto de escuta 24h 1.5 Palmeira fragmento isolado F13 ponto de escuta 24h 0.5 Palmeira fragmento isolado F14 ponto de escuta 270h 10 Tijucas do Sul fragmento com pouca conectividade F15 observações capturas, - 3.6 Curitiba fragmento isolado
Análise dos Dados
Para obter os valores de diversidade funcional de cada fragmento foram utilizadas duas métricas: Diversidade Funcional (Functional
Diversity, FD) e Distância Média de Pares (Mean Pairwise Distance,
MPD). Estas métricas são utilizadas para análises filogenéticas, porém fundamentalmente, a diferença entre as abordagens funcional e filogenética consiste no tipo de dados utlizados para realizar as análises. Aqui, empregamos as informações funcionais das espécies em vez de utilizarmos suas informações filogenéticas, o que significa que utilizamos um dendrograma funcional ao invés de uma árvore filogenética (cladograma). A métrica fd apresenta resultados diretamente influenciados pela riqueza de espécies, e com o objetivo de minimizar esse efeito, foi utilizado outra métrica (mpd) que, ao analisar as matrizes, aleatoriza os dados criando comunidades hipotéticas e assim, reduzindo o efeito da riqueza. O cálculo é feito a partir da soma dos comprimentos dos braços de um dendrograma, o qual será gerado a partir de uma matriz relacionando “espécies x características funcionais” (CIANCIARUSO et al,
2009). Esta matriz foi obtida de acordo com as informações sobre composição específica das espécies registradas em cada fragmento, juntamente com as características funcionais de cada espécie. As características funcionais que foram utilizadas para gerar a matriz são as que representam aspectos importantes relacionados a aquisição e uso de recursos pelas espécies: massa corporal (g), dieta (vertebrados, invertebrados, folhagem; tubérculos e caules, frutas e sementes, grãos, flores e botões florais, néctar), método de forrageio (perseguir, agarrar, catar, bicar, pastar, ciscar, explorar), substrato de forrageio (água, lama, solo, vegetação, ar), e período de atividade (diurno e noturno). Esses traços são importantes, pois se relacionam com a capacidade das espécies em manterem suas populações em dada área, indicam como as espécies exploram os recursos do ambiente, a velocidade de crescimento
populacional, a capacidade de dispersão e colonização, além da quantidade de recursos que as espécies podem adquirir (SEKERCIOGLU, 2006).
As informações sobre a massa corporal das espécies foram obtidas de bancos de dados particulares e a classificação de acordo com o estrato ocupado da vegetação e hábito alimentar seguiu o proposto por Willis (1979). O dendrograma utilizado para o cálculo da diversidade funcional foi gerado a partir da distância de Gower como foi proposto por Podani & Schmera (2006) por utilizarmos variáveis contínuas e categóricas. Os cálculos da diversidade funcional foram realizados pelo ambiente R (R Development Core Team, 2010) utilizando os pacotes
vegan e picante.
Com os valores de diversidade funcional definidos, foram correlacionados com o tamanho de cada fragmento. Foi testado ainda o quanto dessa variação na diversidade funcional dessas comunidades é gerada pelos processos de substituição (turnover) de espécies conforme o procedimento proposto por Baselga (2010). As relações entre a diversidade funcional (variável dependente) e o tamanho da área do fragmento a substituição de espécies (variáveis independentes) foram testadas por regressões lineares simples.
RESULTADOS
Dos 15 fragmentos que foram analisados (F1 – F15), apenas cinco (F2, F3, F4, F5 e F14), para mpd e dois (F13 e F14) para fd, apresentaram os valores de diversidade funcional significativamente menor do que é esperado pelo acaso (Tabela 2). Três fragmentos foram relacionados com a riqueza específica quando utilizada a métrica fd e dois fragmentos não foram relacionados à riqueza quando utilizada a métrica
mpd, apresentando valores de diversidade funcional maior do que é
esperado pelo acaso. Os valores de diversidade funcional e as informações sobre o número de espécies e o tamanho do fragmento se encontram na Tabela 2.
Foi detectada uma relação positiva entre os valores de diversidade funcional e o tamanho do fragmento, entretanto, essa relação depende do tamanho do fragmento. Quando os 12 fragmentos com menos de 40 ha foram analisados essa relação não foi observada, enquanto que nos outros fragmentos, maiores de 40 ha e que foram adicionados gradualmente, a relação diversidade funcional-área se mostrou positiva (Figuras 2 e 3).
A diferença entre os valores de diversidade funcional observados na Tabela 2 foram negativamente relacionados com a taxa de substituição de espécies (turnover) (Figura 4).
Figura 2 à esquerda: Relação entre a diversidade funcional e o tamanho dos remanescentes menores de 40 hectares (n=12). Figura 3 à direita: Relação entre a diversidade funcional e o tamanho dos remanescentes analisados (n=15).
Fun ction al Fun ction al
Tabela 2: Tamanho (ha), número de espécies e, os valores de FD e MPD. (*) em destaque os valores menores do que é esperado pelo acaso. Em negrito os valores maiores do que esperado pelo acaso.
Frag Área Nº esp FD MPD F1 275 153 0,164 -0,217 F2 840 141 -0,472 -2,318* F3 40 122 -0,104 -2,379* F4 20 101 -0,611 -1,752* F5 12 90 -0,206 -1,443* F6 10,5 74 0,549 -0,137 F7 10 61 0,573 1,106 F8 9 58 0,003 0,287 F9 8,5 61 0,789 0,892 F10 6,5 65 -0,549 -0,395 F11 4 58 -0,066 -0,075 F12 1,5 51 -0,146 -0,162 F13 0,5 45 -1,680* -0,646 F14 10 37 -2,661* -1,417* F15 3,6 109 -0,528 -0,712
Figura 4: Relação entre os valores de diversidade funcional e a taxa de substituição de espécies.
DISCUSSÃO
Os valores de diversidade funcional maiores do que os esperados pelo acaso foram encontrados em fragmentos de tamanhos intermediários em relação a todos os fragmentos analisados (8,5 a 10,5 ha). Estes remanescentes se encontram geograficamente próximos (vide área de estudo) e, segundo Weiher & Keddy (1999) quando são consideradas comunidades em escalas regionais, a diversidade funcional apresenta valores menores do que o esperado pelo acaso por estarem submetidas a diversos filtros ambientais, que são fatores que permitem que que somente espécies tolerantes à impactos prevaleçam (PAUSAS & VERDU, 2010).
Em contrapartida, quando são consideradas comunidades em escalas locais, a tendência é que os valores de diversidade funcional sejam maiores do que esperado pelo caso por causa do efeito da similaridade limitante, que é o compartilhamento de traços funcionais similares entre as espécies, fato que ocasiona forte competição (WEIHER & KEDDY, 1999; PAUSAS & VERDU, 2010).
Em diferentes escalas, os efeitos de diferentes processos históricos e evolutivos devem ser considerados por agruparem as espécies de maneira aleatória, já que grandes extensões geográficas podem englobar uma grande variedade de hábitats sujeitos a passarem por diferentes processos ao longo de sua história (RICKLEFS & SCHULTER, 1993). Enquanto isso, os filtros ambientais são fortes estruturadores das comunidades em escalas regionais onde uma alta heterogeneidade de hábitats permite que espécies com requerimentos ecológicos parecidos se distribuam pelos diferentes hábitats oferecidos (RICKLEFS & SCHULTER, 1993). Mazancourt et al (2008) apontam que elevados níveis de diversidade, funcional ou taxonômica, tendem a promover uma seleção estabilizadora sobre os traços que se fazem presentes na comunidade, inibindo assim, possíveis respostas evolutivas nas espécies e nos traços,
elevando os níveis de conservação de nicho das espécies e, consequentemente, diminuindo os valores de diversidade funcional.
Para este conjunto de dados, apesar de positiva a relação diversidade funcional-área, foi possível determinar que o tamanho do fragmento não é um preditor de aumento nos valores de diversidade funcional quando considerados fragmentos menores de 40 ha, no entanto é observado o oposto quando considerados os maiores fragmentos. Este fato pode estar relacionado com a conhecida relação espécie-área, na qual quanto maior a área do fragmento, maior a disponibilidade de hábitats ele possui e consequentemente pode abrigar um maior número de espécies e de funções (WILLIS, 1979; ANJOS, 1998; FAHRIG, 2003). Isso ressalta a importância da criação de unidades de conservação para a manutenção ou persistência de traços funcionais dentro da comunidade (PARKER III & GOERCK, 1997; MARINI & GARCIA, 2005; LOYOLA & LEWINHSON, 2009).
Existem outros fatores que poderiam estar influenciando na seleção dos traços funcionais e, consequentemente nos seus valores nos remanescentes em questão. É importante notar que a interferência da fragmentação florestal na composição de espécies dos fragmentos, também influencia a presença de traços funcionais, resultando em uma simplificação das interações entre os organismos dentro das comunidades (RIBON et al, 2003; MARINI & GARCIA, 2005; PETCHEY & GASTON, 2006; CIANCIARUSO et al, 2009).
Um mecanismo que vem sendo proposto é que o enfraquecimento de interações interespecíficas promove o amortecimento de fortes interações entre consumidores e recursos, sendo estas, potenciais desestabilizadoras de comunidades. McCann (2000) afirma que descritores empíricos dentro de comunidades relacionados à força de interação são consistentes com essa teoria e, então, a diminuição da diversidade (neste caso, funcional), será acompanhada de um aumento na força de interação e uma diminuição na estabilidade do ecossistema.
No entanto, o mesmo autor também afirma que as populações reais são variáveis, e que é possível e também muito provável que a persistência de comunidades complexas depende, de certa maneira, de fluxos populacionais, como a diminuição de índices de densidade ou de diversidade e a substituição de espécies (turnover).
Baselga (2010) defende que os padrões de substituição de espécies sugerem a existência de qualquer barreira ou diferenciação seletiva entre a fauna, enquanto que os padrões de perda de espécies não são selecionados da mesma maneira. Os resultados obtidos neste trabalho mostram uma relação negativa entre valores de diversidade funcional com a substituição de espécies.
Por este motivo é possível inferir que as espécies estão mudando em relação aos fragmentos, porém está havendo uma redundância em relação aos traços funcionais das comunidades analisadas. Este fato pode ocorrer em resposta aos efeitos da fragmentação florestal, já que ambientes alterados acabam selecionando traços funcionais mais parecidos, por não serem capazes de manterem traços funcionais mais diferenciados (CHALCRAFT & RESETARITS JR, 2003; BLACKBURN et
al, 2005).
Cada espécie e cada traço funcional possui um potencial diferenciado para responder aos impactos proporcionados pela fragmentação, e isso, está relacionado aos requerimentos ecológicos e à sensibilidade da espécie ou da função em questão. Hidasi-Neto et al (2012) ao analisar os efeitos de queimadas na região amazônica sobre a diversidade funcional de aves, verificou que a diminuição do número de espécies em florestas queimadas não reduziu os valores de diversidade funcional. E, atribuiu isso devido à configuração de seu conjunto de dados, sendo estes, mais influenciados por fatores relacionados com a dispersão e com a colonização das espécies.
O acréscimo ou a perda de espécies dentro de uma comunidade causa desequilíbrio na mesma (McCANN, 2000; CHALCRAFT &
RESETARITS JR, 2003). A exemplo disso, Anderson et al (2011) afirma que a redução de traços funcionais em comunidades de aves afeta diretamente a produção de sementes, a polinização e a dispersão. Esta relação entre a diversidade funcional e a estabilidade do ecossistema é real (FRANK & McNAUGHTON, 1991), no entanto, a diversidade não é a única precursora dessa relação. A estabilidade do ecossistema depende da capacidade que as comunidades possuem de abrigar espécies, grupos funcionais ou traços funcionais que são capazes de apresentarem respostas diferenciais frente a impactos (McCANN, 2000). As comunidades mais simplificadas serão mais vulneráveis a impactos e a invasões do que comunidades mais estruturadas.
Essa configuração transicional do ambiente, simplificado ou estruturado, e todas as restrições estruturais que essa configuração oferece, apresenta um baixo valor adaptativo, isso significa que está havendo uma restrição dos traços funcionais que poderiam evoluir (WAKE & LARSON, 1987).
De acordo com os resultados obtidos neste estudo, é possível refletir sobre a importância de se conservar traços funcionais dentro da comunidade. Uma vez que perdido um traço, é perdido uma função e isto é um grave problema, pois as comunidades que comportam espécies com redundância de funções já se encontram desestabilizadas. Foi possível concluir que grandes fragmentos são mais importantes em termos de diversidade funcional do que fragmentos menores e que processos como a substituição de espécies têm se mostrado muito importante na manutenção de traços funcionais essenciais para o funcionamento das comunidades e dos ecossistemas.