Nöron uzantıları ya diğer nöronda veya bir periferal organda sonlanır; bu sonlanış ya basitçe serbest bir şekildedir veya özel bir fonksiyon görübilecek şekilde özelleşmiş bir sonlanmadır. Duyusal (sensory) sonlanmalar periferden gelen stimülüsü merkezi sinir sistemine iletir veya transfer eder, buradan da dokuya iletilerek gereken hareketin yapılması sağlanmış olur. Özel yapı gösteren sonlanmalar oldukça kompleks bir karakterdedir. Dolayısı ile bir anatomi kitabına bakmak faydalı olacaktır. Şimdilik en genel olan sinir sonlanmalarından bahsedilecektir. Sinir sonlanmaları başlıca 3 şekilde görülür;
1- Sinaps
Bir nöronun diğer bir nöronun perikaryonu veya dendriti üzerindeki sonlanmasıdır ki; daha önce bahsedilmişti.
2- Motor Akson Sonlanmaları (Effektör Sinir Sonlanmaları)
Sinir lifi, bir sinir hücresinin aksonudur. Bu sinir hücresi ya medulla spinalisin bir motor hücresi ya bir efferent kranial sinirin beyin nükleusuna ait bir hücresi, veya bir otonomik ganglion hücresidir. Perikaryondan taşınan uyarı, kasta kasılma, bezlerde ise salgılama olayını oluşturur.
a- Çizgili (İstemli) Kaslarda: Sinir lifi genellikle geniş miyelinli lifler olup özelleşmiş motor plaklarında sonlanır. Sinir lifleri genellikle sonlanmaya yakın, pek çok defa dallanır. Her bir dal değişik kas liflerine gider. Herhangi bir motor nöron inerve ettiği kas lifleri ile birlikte bir motor üniti oluşturur. Bir motor ünit bir kaç kas lifi
içerebileceği gibi (ekstra-oküler kas) çok fazla kas lifinide içerebilir (gluteus maksimus). Herhangi bir kas lifi yalnızca bir son plaka sahiptir. Fakat son plak sayısı dil kasında ve nöromüsküler iğ içerisindeki kaslarda ikidir. Endoneurium sarkolemma ile birleşir; kas lifine ulaşıldığında miyelin kılıf kaybolur. Schwann hücreleri kılıfı sarkolemma yüzeyi üzerinde yayılır ve kaybolur, çıplak akson sarkoplazma ile temas eder ve dallara ayrılır. Aksonun terminal dalları kas lifi sarkoplazması boyunca yayılır burada aksonal ve sarkoplazmik membranlar sıkıca birbirlerine yapışmıştır. Aralarında bazal lamina yapısında homojen protein-mukopolisakkarit kompleksi vardır. Aksoplazmik terminalde çok sayıda sinaptik veziküllere benzer, veziküller bulunur. Aksonal terminalin hemen altındaki sarkoplazmik tabaka sole plate adını alır, kas çekirdeklerinin yoğun bir şekilde bulunması ile karakterizedir. Sarkolemma bu bölgede buruşuk bir haldedir ve subneural yarıkları oluşturur. İşte bu yarıklarda çok miktarda Asetilkolinesteraz enzimi bulunur.
b- Kalp Kasında: Sinir lifleri miyelinsizdir ve devamlı olarak dallanır ve serbest varikoz (şişkinleşmiş) kalınlaşma şeklinde sonlanır.
c- Düz Kaslarda: Sinir lifleri miyelinsizdir. Bir ağ oluştururlar, bu ağlardan çıkan lifler dallanarak kas lifleri arasına, bazen de içine girer ve sonuçta bunlar küçük varikoz kalınlaşmalar şeklinde sonlanır. Düz kasta her kas hücresine bir akson dalı gelmez. Uyarı ile kasılma başlar ve uyarı bir hücreden diğerine nexuslarla iletilir.
d- Bezlerde: Sinir lifleri başlıca miyelinsizdir, bezlerin bazal laminasının dış tarafında bir ağ oluştururlar. Bu ağlardan köken alan lifler bazal laminayı delerek iç tarafında ikinci bir ağ oluşturur. Sonlanma genellikle ince-uzun varikoz lifler halinde glandular hücreler arasında olur.
3- Duyu Sinir Sonlanmaları : Sinir lifi bir nöronun dendritidir ve sonlanma, aksonun dallanması ile ilgilidir. Duyu sinir sonlanması ya serbest şekilde olur ya da kompleks bir şekildedir. Serbest sinir sonlanması muhtemelen acı duyusu ve hafif temas duyusu ile ilgilidir. En ilkel biçim çıplak sinir sonlanmasında kılıflanma yoktur.
Akson dalları sonlanacağı hücreler arasına bağımsız olarak dağılır.
Kompleks bir yapı arz eden duyusal sinir sonlanmaları ise çeşitli morfolojik farklılıklar gösterir ve farklı duyularla ilgilidir.
Duyu sinir sonlanmalarını fonksiyonlarını aşağıdaki gibi sıralayabiliriz.
I- (Kapsülsüz)
1- Çıplak sinir sonlanması - Ağrı, dokunma II- (Kapsüllü)
1- Merkel cisimciği - Dokunma 2- Meissner cisimciği - Dokunma
3- Vater-Pacini cisimciği - Basınç - Titreşim
4- Ruffini cisimciği - Isı (mekanoreseptör de olabilir) 5- Krause cisimciği - Soğuk, basınç
6- Nöro-Müsküler iğ - Proprioseptif (derin duyu)
7- Nöro-Tendineous iğ - Proprioseptif (derin duyu, gerilme ve kasılma duyusu 1- Çıplak Sinir Sonlanmaları: Ağrı ve dokunma duyusunu alırlar. Miyelinli veya miyelinsiz olabilen sinir lifleri bütün bağ dokusu tipleri içinde (fasia, ligamentler, tendonlar, dermis, eklem kapsülü, periosteum) ve epitel içinde (epidermis, cornea, sindirim sistemi epiteli ve bezler) hücreler arasında serbest olarak sonlanırlar.
2- Merkel Cisimciği: Dokunma duyusunu alır. Kıl follikülleri ile ilişkili olmakla beraber, kılsız ciltlerde de bulunur. Sinir lifleri stratum spinosumu delerek epidermisin yüzeyel katlarında bulunan özelleşmiş dokunma hücreleri etrafında yerleşmişlerdir.
3- Meissner Cisimciği: Dokunma duyusunu alır. Dermis içinde yerleşim gösterir. Silindirik veya ovoid şekilli olup, deri yüzeyine dikey yerleşim gösterir. Üst üste tabakalanmış yassı hücrelerden (dokunma hücreleri) meydana gelmiştir. Bu hücre grubu ince bir bağ dokusu kılıfı ile çevrilmiştir. Meissner cisimciği 60-100 nm uzunlukta 30-50 nm çaptadır. Bir kaç miyelinli sinir lifi bağ dokusu kılıfını delerek girer ve dokunma hücrelerinin etrafını spiral şeklinde sarar. Parmak uçlarında, dudaklarda, meme başında, genital sistemde ve derinin dermisinde (dermal papillalar içerisinde) çok sayıda gözlenir. Yaş ilerledikçe sayıları azalır.
4- Vater-Pacini Cisimciği: Basınç ve titreşim duyularını alırlar. 2 mm veya daha fazla uzunlukta 0.5-1 mm genişlikte sferikal veya ovoid şekilli olup, çıplak gözle görülebilir büyüklüktedir. Cisimciğin iç yapısı 60 kadar sıkıca bir araya gelmiş lamel içerir. Bu şekilde, bir soğan görünümündedir. Bu lameller yapının en dışında tek sıralı hücresel bir kat daha vardır ki burada sıklıkla mitoza rastlanır. Bu hat cisimciğin eksternal ve internal büyümesini sağlar. Çevresi kollagen fibrillerden zengin bir bağ dokusu kapsülü ile sarılmıştır. Sinir lifi miyelinli olarak cisimciğin içine girer ve miyelinini kaybederek dallanır, duyu hücrelerini sarar. Vater-Pacini cisimcikleri;
parmak uçları, topuk ve el ayası derisinin subkutaneus tabakasında, meme başında, periosteumda, mezenterde, tenton ve ligamentlerde bulunur.
5- Ruffini Cisimciği: Dermiste, eklem kapsüllerinde ve diğer bağ dokularında bulunur. Bağ dokusu elementleri arasında düğme şeklinde yerleşim gösterir. İnce bir bağ dokusu kapsülü vardır ve sinir lifleri bu bölgede yaygın şekilde dallanarak sonlanır. Hernekadar Ruffini cisimciğine giden sinir miyelinli ise de dalları miyelinsizdir. Ruffini cisimciği ısı duyusu alıcısı olabildiği gibi mekanoreseptör fonksiyona sahip olması mümkündür.
6- Krause Cisimciği: Soğuk ve basınç duyularını aldıklarına inanılmaktadır.
Silindir biçiminde uzun bir yapıdadır. Az gelişmiş bir lameller sistemine sahiptir ve çevresi kollagen fibrillerden zengin bağ dokusu ile kılıflanmıştır. Sinir lifi cisimciğe miyelinsiz olarak girer, düz ilerler yani dallanmaz veya çok az dallanma gösterir.
Düğüm şeklini alarak sonlanır. Krause cisimciği dermiste, konjonktivada, dudaklar ve oral kavitede bulunur. Biraz daha büyük olarak da glans penis ve klitoriste bulunur.
Bunlara genital cisimler adı da verilebilir.
7- Nöromüsküler İğ: Kas dokuları içinde, özellikle tendonlara yakın olarak yerleşim gösterirler. Bu yapı iğ veya fusiform şekilde olup, 2 mm den fazla uzunluğa sahiptir. Özel olarak farklanmış kas lifleri ve onları çevreleyen sinir sonlamalarından oluşmuştur. Bu oluşumu bağ dokusu kapsülü sarar. Özel farklanma gösteren lifleri iyi
differansiye olmamış bir kas lifi özelliğindedir ve enine çizgilenme çok soluk gözlenir.
Nöromüsküler iğler, kasların kasılma uyarısını aldığı yerlerdir.
8- Nörotendineus İğler: Tendonlarla kasların birleştiği çizgide yerleşim gösterirler. 0.5 mikron uzunluktadırlar. Tendon iğlerinin yapısı kas hücrelerinde olduğu gibidir. Serbest miyelinsiz sinir lifleri tendon hücrelerinin etrafını spiraller yaparak sardıktan sonra sonlanır. Bunların çevresini de bir bağ dokusu kılıfı sarar. Tendon iğleri kasılması ile uyarılmış olur ve aktif kasılmayı merkezi sinir sistemine iletirler.
Nöromüsküler ve nörotendineus iğler eklemlerdeki duyusal sonlanmalar ile birlikte derin duyuyu (proprioseptif) sağlar.
KAYNAKLAR
1- MH Ross, W Pawlina. Histology a Text and Atlas, 6th Edition. Wolters Kluwer, Lippincott Williams&Wilkins, London, 2011.
2- TS Leeson, CR Leeson, AA Paparo. Text and Atlas of Histology, 6th Edition.
WB Saunders Company, Tokyo, 1988.
3- A Stevens, J Lowe. Human Histology, 2th Edition. Mosby, Newyork, 1997.
4- WM Copenhaver, DE Kelly, RL Wood. Bailey’s Textbook of Histology, 17th Edition. Williams&Wilkins, London, 1979.
5- DH Cormack. Ham’s Histology, 9th Edition. JB Lippincott Company, Sydney, 1987.
6- W Bloom, DW Fawcett. A Textbook of Histology, 9th Edition. WB Saunders Company, Philadelphia, 1962.
7- AL Kierszenbaum, LL Tres. Histology and Cell Biology: an Introduction to Pathology, 3th Edition. Elsevier Saunders, Philadelphia, 2007.
8- LP Gartner, JL Hiatt. Color Textbook of Histology, 3th Editon. Elsevier Saunders, Philadelphia, 2007.
9- LC Junqueira, J Carneiro. Basic Histology Text&Atlas, 10th Edition. McGrawHill Companies, Chicago, 2003