Renkli Görmenin Böcekler Arasındaki Durumu ve Evrimi

Renkli görmenin böceklerdeki günümüz durumunu tespit etmek ve söz konusu çeşitliliğin böcek filogenisindeki dağılımını incelemek için Briscoe ve Chittka (2001) farklı böcek takımlarındaki türlerle ilgili yapılan davranışsal ya da elektrofizyolojik çalışmaları derlemişlerdir (Şekil 2.9.). Çalışılan böceklerin çoğu 530 nm’de maksimum duyarlılığı olan yeşil fotoreseptörlerine sahiptir. Pek çok türde UV fotoreseptörleri de bulunmuştur (λ max 350 nm). UV fotoreseptörünün bulunmadığı kanıtlanan bir tür yoktur. Örneğin, yalnızca yeşil fotoreseptörü tespit edilen birkaç sinek türünde araştırıcılar UV ve mavi fotoreseptörlerinin de var olduğunu ancak kendilerinin bunu tespit edemediklerini belirtmişlerdir (Cronin vd. 2000). Çoğu tür mavi fotoreseptörüne de sahiptir (λ max 440 nm). Diğer taraftan UV-yeşil dikromat oldukları tespit edilen türler de vardır; örneğin su bakirelerinden olan Ascalaphus macaronius, hamamböceği Periplaneta americana ve bazı karınca türleri (Formica polyctena, Cataglyphis bicolor ve Myrmecia gulosa). Bu türlerin yaşam şekilleri birbirlerinden oldukça farklıdır. A.

macarionius diurnal bir avcı, P. americana nokturnal bir leş yiyici ve iki Formicinae karıncasından birisi çölde yaşarken, diğeri ılıman ormanlarda yaşayan bir türdür. Bu nedenle mavi fotoreseptörünün olmayışı (kaybı) için ortak adaptif bir neden söylemek mümkün değildir. Kırmızı fotoreseptörler (λ max > 565 nm) ise Odonata, Hymenoptera, Lepidoptera ve Coleoptera’da birkaç kez birbirinden bağımsız olarak türemiştir.

Şekil 2.9. Böceklerin spektral duyarlılıkları sahip oldukları kromoforların filogenetik gösterimi. Her bir türdeki her fotoreseptör tipinin maksimum duyarlılık değeri gösterilmiştir. ● UV fotoreseptörleri, ■ mavi fotoreseptörleri, ► yeşil reseptörleri ve de kırmızı fotoreseptörleri göstermektedir. 1 rakamı 11-cis retinal, 3 ise 11-cis hydroxyretinal için kullanılmıştır (Briscoe ve Chittka, 2001’den).

Hymenoptera ve Lepidoptera renkli görme özerlikleri en fazla çalışılmış olan iki büyük böcek takımıdır (Tablo 2.1. ve 2.2.). Petisch vd. (1992)’nin Hymenoptera ile ilgili olarak yaptıkları detaylı çalışma oldukça önemlidir çünkü çalışmaya dâhil edilen türler çok farklı habitatlarda yaşayan ve farklı yaşam şekilleri ve beslenme alışkanlıkları olan türlerdir. Ancak, buna rağmen türlerin spektral duyarlılıkları arasında çok az bir değişiklik olması şaşırtıcıdır. Peitsch vd. (1992), 43 farklı Hymenoptera türünün fotoreseptör hücrelerinin spektral duyarlılık fonksiyonlarını hızlı spektral tarama metodu (fast spectral scan method) kullanarak hücresel düzeyde incelemişler ve elde

ettikleri sonuçlara göre de bu türlerin renkli görme sistemleri hakkında bir öngörüde bulunmuşlardır. Test edilen 43 türün 26’sında UV, mavi ve yeşil trikromatik bir renkli görme sistemi tespit edilmiştir. 7 türde ise sadece mavi ve yeşil fotoreseptörleri, yine 7 türde ise sadece yeşil fotoreseptörleri bulunmuştur. UV fotoreseptörlerinin kaydedilmesi zor olduğu için 15 türde bu reseptör tipine rastlanmamıştır. Bununla birlikte bu 15 türün sahip olduğu mavi ve yeşil fotoreseptörlerinin UV bölgede ikincil bir duyarlılık piklerinin olduğu da belirlenmiştir. Test edilen 4 türde ise maksimum duyarlılığı 600 nm civarında olan bir kırmızı fotoreseptörü tespit edilmiştir. Peitsch vd. (1992)’nin bu çalışmasına hiçbir karınca türü dahil edilmemiştir.

Kırmızı fotoreseptörleri üç Symphyta türünde (Xiphydria camelus, Tenthredo scrophulariare, T. campestris) ve bir andrenid arıda (Callonychium petuniae) tespit edilebilmiştir. Bitki paraziti olan bu üç Symphyta türünün bile yaşam şekilleri arasında farklılıklar söz konusudur. Tenthredo spp. yumurtalarını yapraklar üzerine bırakırken X. camelus odun oyucu bir arı türüdür. C. petuniae ise mor renkli Petunia çiçeklerini ziyaret eden soliter bir arıdır (Wittmann vd. 1990). Elektrofizyolojik çalışmalarla doğrulanamamasına rağmen (Labhart, 1986) davranışsal olarak kırmızı fotoreseptörü varlığı ileri sürülen diğer bir Hymenoptera türü de çöl karıncası Cataglyphis bicolor’dır (Kretz, 1979). Bu türler arasında kırmızı fotoreseptörünün evrimine yol açacak ortak bir selektif baskı tanımlamak oldukça güçtür.

Hymenoptera takımı içinde UV-mavi-yeşil trikromat olan türler arasında bal arıları ve yaban arıları gibi besinlerini çiçeklerden sağlayan türler bulunmaktadır. Bu türler belli bir çiçek ya da çiçek grubuna özelleşmemişlerdir. Ancak, C. petuniae, Andrena florea, Lasioglossum spp., Colletes fulgidus gibi bazı çiçeklere özelleşme gösteren trikromatlar da vardır. Diğer taraftan, birer avcı olan Vespa crabro ve Philanthus triangulum da trikromattır. Bu türlerin yuva tipleri de birbirlerinden farklıdır. Örneğin pek çok yabanarısı yerde yuva yaparken bal arıları ağaçlarda, Partamona helleri ise termit yuvalarında yuvalanmaktadırlar. Bu türlerin hepsi esas olarak diurnal türlerdir ancak bazıları gece de besin aramaktadır [A. mellifera (Warrant vd. 1996) ve V. crabro (Williams, 1985)]. Bazı türler zorunlu alpin türler olup (örn. Bombus monticola) UV bakımından zengin ortamlarda bulunurlarken bazı iğnesiz arılar da UV bakımından fakir yoğun ormanlık alanlarda besin ararlar (Endler, 1993). Sonuç

olarak, Hymenoptera takımı içerisinde çok çeşitli görsel-ekolojik koşullara rağmen pek çok türün fotoreseptörleri arasında çok az farklılık vardır (Şekil 2.10.) (Briscoe ve Chittka, 2001).

Şekil 2.10. Hymenoptera takımında spektral duyarlılıkların filogenetik ağacı ve görmenin önemli olduğu ekolojik özelleşmeler. Her bir tür için bilinen reseptör tiplerinin maksimum duyarlılıkları verilmiştir. Işık özelliğine göre habitat ya da aktivite zamanı: A- alpin tür, D- çölde yaşayan tür, N- nokturnal aktivite (Diğer tüm türler diurnaldir); TF-tropikal orman; TL- ılıman düz, ovalık arazi. Besin özelleşmeleri: GFV- genel olarak tüm çiçekleri ziyaret edenler; SFV- bazı çiçeklere özelleşenler; GCE- genel karbohidrat kaynakları ile beslenenler (çiçekler, meyveler, bitki özsuları ve balözü); GP- genel predatörler; SP- özelleşmiş predatörler; CB- kleptobiotik türler; S- leş yiyiciler; PP- bitki parazitleri; ZZ-hayvan parazitleri. ● UV reseptörleri, ■ mavi reseptörleri, ► yeşil reseptörleri ve de kırmızı reseptörleri göstermektedir (Chittka ve Wells, 2004’den).

Tablo 2.1. Bazı Hymenoptera üyelerinde elektroretinogram ve hücre içi kayıtlar ile belirlenmiş λmax değerleri. ERG; elektroretinogram, IntcCell; hücre içi kayıt (Briscoe ve Chittka 2001’den derlenmiştir).

Taxon λmax değerleri (nm) Metot

Melipona quadrifasciata 356, 428, 520 IntCell

Bombus terrestris 328, 428, 536 IntCell

Bombus distinguensis 350, 440, 540 ERG

Apis mellifera 344, 436, 544 IntCell

Lasioglossum malachurum 442, 528 IntCell

Formica polyctena 360, 510 ERG

Myrmecia gulosa 412, 540 IntCell

Tenthredo campestris 328, 464, 540, 596 IntCell

Callonychium petuniae 360, 404, 536,600 Intcell

Tablo 2.2. Bazı böcek ordolarında çalışılan türlerin renk duyarlılıkları (Briscoe ve Chittka, 2001’den derlenmiştir).

ORDO Çalışılan Türler Duyarlılıkları

Odonata

Aeschna tuberculifolia UV, yeşil dikromat

Libellula neeshami mavi, yeşil dikromat

Sympetrum rubicundulum _{kırmızı tetrakromat} UV, mavi, yeşil, Hemicordulia tau _{kırmızı tetrakromat} UV, mavi, yeşil,

Dictyoptera Periplaneta americana UV, yeşil dikromat Orthoptera Çalışılan türler UV, mavi, yeşil _trikromat Hemiptera Çalışılan türler UV, mavi, yeşil _trikromat Neuroptera Ascalaphus macaronius UV, yeşil dikromat

Coleoptera

Photinus pyralis, P. scintillans ve P.

versicolor yeşil monokromat

Coccinella septempunctata mavi, yeşil dikromat

Photuris lucicrescens UV, mavi, yeşil _trikromat Carabus nemoralis ve C. auratus _{kırmızı tetrakromat} UV, mavi, yeşil,

Diptera

Dimeocoenia spinosa, Toxomerus marginatus, Allograpta obliqua, Eeristalis arbustorum, Syrphus sp. ve

Chlorops sp

mavi monokromat

Bibio marci

Haemotopata sp yeşil monokromat

Calliphora eryhrocephla UV, mavi dikromat

Eristalis tenax Drosophila melanogaster

Musca domestica

UV, mavi, yeşil trikromat Lepidoptera Çoğu tür _{kırmızı tetrakromat} UV, mavi, yeşil,