Her iki cinsiyette de hipofizer gonadotropin sekresyonunun yükselmesi sayesinde baĢlayan pubertanın bir olgunlaĢma olayı olduğu ve prenatal olarak baĢlayan olayla primer ve sekonder cinsiyet organlarının tam olarak fonksiyonlarına kavuĢması, somatik seksüel iĢaretlerin ortaya çıkması ve cinsiyete özgü davranıĢların geliĢimine yol açtığı bildirilmiĢtir. Çiftlik hayvanlarında bu olayın yetiĢkin hayvanların üreme düzeylerine kadar belli bir zaman sürdüğü belirlenmiĢtir. Seksüel olgunlaĢmanın temelini oluĢturan nörohormonel mekanizmalar yoğun olarak koyunlarda çalıĢılmıĢtır (Foster 1988, Sharma ve ark 2002). DiĢi hayvanlarda pubertaya giriĢ ve bir ya da birden fazla follikelin ovulasyon olgunluğuna ulaĢabilmesi için hipofizer kökenli gonadotropinlerin kan düzeylerinin yükselmesi ve pozitif östrojen feedback‟inin devreye girmesinin gerekliliği ortaya konmuĢ, bu olgudan öncelikle merkezi sinir sisteminde geliĢen olgunlaĢma olaylarının sorumlu olduğu vurgulanmıĢtır. Uzun süredir gonadotropinlerin enjeksiyonuyla Ovaryumların follikel olgunluğunun, ovarial hormonların stimülasyonun ve ovulasyonun gerçekleĢtirilmeyle, cinsel olgunluğa oluĢturulabildiği ve hipofizer gonadotropin içeriğinin prepubertal düzeylerden yetiĢkin hayvanların düzeyine çıkarılabildiği bildilmiĢtir (Kosut ve ark 1997).
Ramaswamy ve Weinbauer (2014) ratlarda FSH‟nın leydig hücrelerinde LH reseptörlerinin oluĢumunu uyararak spermatogenez için önemli parakrin testosteron sekresyonunu baĢlattığı için FSH‟nın erkek seksüel olgunlaĢmasında önemli bir rol oynadığını, erkek ve diĢilerde seksüel geliĢimin kontrolünde merkezi iki temel mekanizmanın olabileceğini ileri sürmüĢlerdir. Daha sonraları bu iki mekanizmanın postnatal GnRH ve gonadotropin sekresyonunun merkezi sinir sisteminden köken alan engellenmesi ile prepubertal fazda gonadal steroid hormonların negatif feedback etkisine karĢı hipotalamus-hipofiz sisteminin duyarsızlığından köken aldığı ortaya konmuĢ (Kinder ve ark 1987, Foster 1988, Döcke 1990), sağlıklı danalarda, kuzularda ve domuz yavrularında postnatal 2-4 aya kadar gonadotropin konsantrasyonlarında görülen artıĢların bu inhibitörik aktivitenin ortadan kalkmasından kaynaklandığı ileri sürülmüĢtür (Sharma ve ark 2002).
Prepubertal geliĢim sırasında hipofizer gonadotropin sekresyonunun düĢük düzeyde tutulmasının ikinci önemli mekanizmasının da inhibinin FSH‟yı engelleyici etkisi sayesinde gonadal steroid hormonların negatif feedback etkisi olduğu
41 bildirilmiĢtir. Bu mekanizmanın çiftlik hayvanlarında prenatal dönemde olgunlaĢtığı ve çok yüksek bir hassasiyet gösterdiği gözlenmiĢtir. Bir baĢka deyiĢle hipotalamus- hipofiz-gonadlar hattında çok düĢük bir alt düzeyin olduğu ve prepubertal dönemde gonadotropin sekresyonunun kontrol edilebilmesi için çok düĢük gonad hormonlarının yeterli olacağı vurgulanmıĢtır. YetiĢkin yaĢlarda olduğu gibi öncelikle β-endorfin olmak üzere endojen opioidlerin bazı türlerde bu engellemeden sorumlu olabileceği, ancak erkeklerdeki gonadotropin sekresyonunun prepubertal konrolünün diĢilere göre daha zayıf olduğu gösterilmiĢtir (Kosut ve ark 1997).
Çiftlik hayvanlarında merkezi ve periferal seksüel hormon konsantrasyonlarının kan düzeylerinin puberta öncesi dönemle birlikte yükseldikleri saptanmıĢtır (Lutz ve ark 1984, Foster 1988, Naden ve ark 1990). Her iki cinsiyette de peripubertal LH sekresyonunun yükselmesinin epizotik LH pulslarının frekanslarının artmasından kaynaklanabileceği düĢünülmüĢ, diĢi hayvanlarda LH frekanslarının yetiĢkin hayvanların follikel fazındaki düzeylerine ulaĢtığı zaman pubertaya girilebileceği, pubertaya giriĢi indükleyen en önemli faktöründe plazma LH konsantrasyonlarının yükselmesi olduğu öne sürülmüĢtür. Ancak erkek hayvanlarda LH düzeylerindeki yükselmenin diĢilere göre daha düĢük seyrettiği, puberta öncesi dönemde güçlü Ģekilde yükselen testosteron konsantrasyonlarının LH salınımını baskılayamamasının erkek hayvanlarda negatif testosteron feedback mekanizmasının duyarsızlığından kaynaklanabileceği, ratlarda ve domuzlarda olduğu gibi değiĢik türlerde puberta dönemindeki özellikle var olan düĢük testosterona duyarlılığın arttığı saptanmıĢtır. Peripubertal çok yüksek testosteron düzeyleri yetiĢkin yaĢlara yaklaĢırken tekrar düĢmesinin olası bir nedeninin testosteronun merkezi sinirsel aromatizasyonunun giderek gerilemesine bağlı olarak östradiole göre negatif feedbackinin daha güçlü olmasına bağlanabileceği bildirilmiĢ (Döcke 1990), östrojenin LH pulslarının frekanslarını artırdığı (diĢi hayvanlarda pubertanın indüksiyonu için gerekli olan) sonucuna ulaĢılmıĢtır (Foster 1988). DiĢi ratlarda östradiol için olduğu gibi erkek ratlarda da testosteron için benzer bir duyarsızlık etkisi olduğu gösterilmiĢtir. Ancak bu etkinin olgunlaĢma olayları tamamlandıktan sonra önemli olduğu görülmektedir. Östrojenin negatif feedback etkisine karĢı östrojen tarafından indüklenen duyarsızlığın mekanizmasının spontan olarak geliĢtiği ve prepubertal fazda ovarial hormonların katılımının olmadığı bildirilmiĢtir. Düvelerde pubertaya giriĢin son dört haftası sırasında düĢük östrojen düzeyleri
42 verildiği zaman çifte ovulasyon oranı % 10‟dan % 40‟lara yükseltilebilir. Bu bulgu seksüel geliĢimin ilerleyen evrelerinde hipotalamus-hipofiz-ovaryum hattının ekzojen yoldan indüklenebildiğini göstermektedir. Ovulasyonun baĢlaması için gerekli olan pozitif östrojen feedbackinin koyunlarda doğumdan 7 hafta sonra östrojen preperatları ile baĢlatılabileceği ortaya konmuĢtur. DeğiĢik türlerde ve değiĢik cinsiyetlerde yapılan birçok araĢtırma seksüel olgunlaĢmada anlatılan temel mekanizmalar yanı sıra birçok baĢka faktörün de rol oynadığını göstermektedir. Bu faktörler arasında erken postnatal dönemde gonadotropin sekresyonu ve ilave olarak yeni doğanlarda annenin östrojeninin testis fonksiyonlarını doğrudan engellemesi, östrojen ve androjenlerin steroid hormon binding proteinlerine bağlanmalarının tedrici olarak azalmasıdır. Bu Ģekilde kilogram canlı ağırlığa bağlı olarak biyolojik aktivitesinin yükseldiği ortaya konmuĢtur. Koyunlarda yazın uzun süreli gündüzlerin sonbahardaki kısa süreli gündüzlere dönüĢümüyle pubertanın baĢladığı bildirilmiĢtir (Foster 1988).
Seksüel olgunlaĢmada çok önemli bir faktörün de beslenme olduğu bildirilmiĢtir. Pubertaya giriĢte yaĢla somatik geliĢim durumun sıkı iliĢki içinde bulunduğu ve bu geliĢim üzerine metabolizma ve büyüme hormonunun etkili olduğu gösterilmiĢtir. Çiftlik hayvanlarında kronik yetersiz beslenmenin pubertaya giriĢi geciktirdiği, küçük deney hayvanlarında ise tüm yaĢam boyunca engellenebileceği ortaya konmuĢtur (Sharma ve ark 2002).