Os Zigomicetos vêm demonstrando capacidade de produzir macromoléculas, tais como lipídios. Esses microrganismos podem produzir ácidos graxos, dentre eles, palmítico, oleico e linolênico em maior proporção. A síntese de ácidos graxos por fungos é influenciada pelas condições de cultivo como fontes de carbono e nitrogênio, temperatura e pH. Estes fatores quando controlados podem acarretar maior acréscimo de lipídios na biomassa fúngica (MOUSTOGIANNI et al., 2015; FERREIRA et al., 2012; VAMVAKAKI et al., 2010).
O gênero Mucor tem grande importância biotecnológica, visto que possui capacidade de acumular elevados níveis de carotenoides e lipídios em seu micélio. Entre os organismos pertencentes ao gênero Mucor, a espécie de Mucor circinelloides tem sido considerada um modelo de organismo oleaginoso de interesse industrial, devido à sua capacidade para produzir elevado teor de lipídios na forma de triacilgliceróis (TANG et al.,
2015; VONGSANGNAK et al., 2013; BELLOU et al., 2012; VICENTE et al., 2010; XIA et al., 2011; PAPP et al., 2010).
Esta espécie apresenta muitas características relevantes que favorecem a sua utilização para a produção de biodiesel, incluindo um alto conteúdo de lipídios no micélio (cerca de 25% de massa seca em estirpes do tipo selvagem), boa produção de biomassa durante o cultivo submersos descontínuos em biorreatores utilizando uma ampla gama de fontes de carbono (TANG et al., 2015). Mais significativamente, a regulação do acúmulo de lipídios neste fungo tem sido extensivamente estudada, e os principais genes que podem ser manipulados foram identificados utilizando um grande número de ferramentas moleculares já disponíveis, incluindo a técnica de ―silenciamento do gene‖ (RNAi). Com base no seu uso potencial para a produção de biocombustíveis, o Departamento de Energia dos Estados Unidos (DOE) selecionou este fungo para sequenciar seu genoma por meio do programa de bioenergia no Joint Genome Institute (FERREIRA et al., 2013; VICENTE et al., 2009).
O Mucor circinelloides foi o primeiro microrganismo a ser usado comercialmente para produzir um óleo rico em ácido Gama Linoleico GLA (TANG et al., 2015). O processo em escala comercial para produção de SCO a partir do cultivo de Mucor
circinelloides (anteriormente classificado como Mucor javanicus) foi implementado em 1985, pela empresa JE Sturge no Reino Unido (ARJUNA, 2014; RATLEDGE, 1992). Esta espécie de fungo filamentoso é promissora para a produção de lipídios, visto que apresenta elevada produtividade de biomassa e também devido a elevada produção de acetil-CoA e de NADPH durante o seu crescimento, que são os elementos essenciais para a biossíntese lipídios, o que torna essa espécie uma fonte alternativa de oleaginosas para a produção de biodiesel (LIAN; JIANG, 2015; LIAN; JIANG, 2015; RATLEGDE, 2014; VONGSANGNAK et al., 2013; CHRISTOPHE et al., 2012).
Tang e colaboradores (2015) efetuaram um estudo comparativo do mecanismo de acúmulo de lipídios entre duas linhagens de M. circinelloides e constataram que a linhagem de M. circinelloides WJ11 forneceu 36% de lipídios (m/m). Esse valor foi mais elevado que o obtido pela linhagem de M. circinelloides CBS 277.49 (15% de lipídios, m/m). A interpretação dos resultados foi baseada na investigação das principais vias bioquímicas envolvidas no metabolismo lipídico sendo verificado que as vias metabólicas da linhagem de M. circinelloides WJ11 produziram mais acetil-CoA, e mais NADPH. Esse
fenômeno tornou o processo de produção de ácidos graxos, altamente atrativo para sintetizar lipídios.
A Tabela 4.2 mostra uma ampla gama de estudos descritos na literatura referentes à produção de lipídios por Mucor circinelloides.
Tabela 4.2. Produção de lipídio a partir do cultivo de Mucor circinelloides Linhagem
Mucor circinelloides Observação % Lipídio Referência
M. circinelloides W11
M. circinelloides CBS 277.49
Estudo comparativo entre os mecanismos de acúmulo de lipídios a partir das vias metabólicas de duas linhagens de M. circinelloides
36
15 TANG et al., 2015
M. circinelloides ATCC-1216B
Neste estudo o fungo M. circinelloides foi cultivado sob a forma de pellets para a produção de lipídios, o que facilitou a recuperação das células do meio permitindo uma melhoria no tempo de extração de óleo.
13-29 REIS; ZHANG; HU, 2014 XIA et al., 2011
M. circinelloides CCF-2617
Foram estudadas quatro espécies de Mucor visando selecionar a estirpe com maior potencial para o acúmulo de GLA-C18:γ e -caroteno quando cultivadas em meio contendo amido como substrato. Os resultados mostraram que o M. circinelloides foi a estirpe que apresentou melhor potencial para a produção GLA-C18:γ e -caroteno.
**** ADAMECHOVÁ, CERTÍK; GUOTHOVÁ, 2013
M. circinelloides CBS 277.49
A fisiologia do M. circinelloides foi investigada utilizando ferramentas de biologia molecular e bioinformática. Foram verificadas as vias metabólicas de síntese de ácidos graxos e acúmulo de lipídios.
**** VONGANHNAK
et al., 2013
M. circinelloides CBS 277.49
Este estudo destacou o potencial do fungo Mucor
circinelloides em assimilar vinhaça como fonte de carbono e nutrientes para a produção de lipídios e biomassa fúngica rica em proteína.
52 MITRA et al., 2012
**** dados não reportados (continua)
Tabela 4.2. (Continuação) Produção de lipídio a partir do cultivo de Mucor circinelloides Linhagem
Mucor circinelloides Observação % Lipídio Referência
M. circinelloides CBS 277.49 A estirpe de M. circinelloides geneticamente modificada foi estudada, visando elucidar os mecanismos de biossíntese e de acúmulo de lipídios dessa espécie.
5-28 FRÓMETA et al., RODRÍGUEZ- 2012
M. circinelloides MU241
Este trabalho teve como objetivo caracterizar os lipídios acumulados nos micélios M. circinelloides cultivados em culturas submersas visando sua posterior aplicação na metanólise direta da biomassa rica em lipídios para a produção de biodiesel por meio de catálise ácida, sem a prévia extração desses lipídios.
22,9 VICENTE et al., 2010
M. circinelloides MU241
Neste estudo foi investigada a produção de biodiesel a partir do lipídio de M. circinelloides, sendo constatado que a mistura de ésteres obtidos atendeu aos parâmetros de qualidade americanos e europeus para uso como combustível.
15-20 VICENTE et al., 2009
M. circinelloides
Diferentes fontes de carbono foram testadas para o cultivo de M. circinelloides, a fim de avaliar a capacidade do fungo em assimilar fontes de carbono presentes resíduos agroindustriais
30-42
TAUK- TORNISIELO et
al., 2009
M. circinelloides INMI
Determinação das atividades das enzimas-chave do ciclo do ácido tricarboxilíco e glioxálico (NAD- isocitrato desidrogenase dependente e isocitrato liase, respectivamente) na produção de lipídios por M.
circinelloides.
****
MYSYAKINO; FUNTIKOVA,
2008
Tabela 4.2. (Continuação) Produção de lipídio a partir do cultivo de Mucor circinelloides Linhagem
Mucor circinelloides Observação % Lipídio
Referência
M. circinelloides
Foram testados diferentes meios de cultura visando determinar as atividades lipolíticas das lipases ligadas ao micélio e extracelular, correlação entre a biossíntese de lipases intracelulares e o acúmulo de lipídios, estimativa do conteúdo de lipídios e lipase ligada à membrana, bem como caracterização da composição lipídica.
70-80 ANTCZACK et al., 2006
M. circinelloides CBS108.16
O objetivo deste estudo foi avaliar a influência da enzima málica no processo de acúmulo de lipídio pelo
M. circinelloides.
25-38 SONG et al., 2001
M. circinelloides CBS108.16
Os autores estudaram os mecanismos bioquímicos responsáveis pela iniciação da acumulação de lipídios
em M. circinelloides **** WYNN et al., 2001
M. circinelloides (Dundee University, UK)
O objetivo do trabalho foi realizar um estudo a respeito da biossíntese de ácidos graxos poli-insaturados em C18 por M. circinelloides.
**** JACKSON et al., 1998 a
M. circinelloides ( Dundee University, UK)
Neste artigo foi realizado um estudo das enzimas envolvidas no processo bioquímico de obtenção dos triacilgliceróis produzidos por M. circinelloides.
**** JACKSON et al., 1998 b
M. circinelloides CBS108.16
O objetivo deste estudo foi determinar a influência de 40 diferentes fontes de carbono no crescimento e na composição em ácidos graxos do lipídio produzido por
M. circinelloides.
**** BOTHA et al., 1997
**** dados não reportados (continua)
Tabela 4.2. (conclusão) Produção de lipídio a partir do cultivo de Mucor circinelloides Linhagem
Mucor circinelloides Observação %Lipídio Referência
M. circinelloides CCF127
Este estudo verificou a capacidade dos fungos filamentosos produzirem lipídios quando crescidos em meio contendo óleo de girassol como fonte de carbono. 42,7 CERTIK; BALTESZOVA; SAJBIDOR, 1997 M. circinelloides CBS108.16 e CBS203.28
O objetivo do estudo foi avaliar cepas do gênero Mucor em termos de crescimento e produção de ácidos graxos gama-linolênico (GLA-C18:3).
28
PREEZ; IMMELMAN; KILIAN, 1996;
M. circinelloides CBS172.27 Os autores desenvolveram um modelo matemático que representa a produção de lipídio por M. circinelloides **** AGELLIS et al., 1995
M. circinelloides CBS203.28
Os autores avaliaram a capacidade de produção de GLA-C18:3 pelas estirpes do gênero Mucor cultivadas em meio contendo ácido acético como fonte de carbono. 24-31 PREEZ et al., 1995 M. circinelloides CBS108.16 M. circinelloides CBS119.08 M. circinelloides CBS203.28 M. circinelloides UOFS100
A produção de lipídio e o teor de ácidos gama- linolênico (GLA-C18:3) e lipídios neutros foram estudadas em 28 estirpes do gênero Mucor cultivadas em meio contendo glicose como fonte de carbono.
14 15 17 47,7
ROUX et al., 1994
M. circinelloides CBS108.16 O processo de dessaturação dos ácidos graxos produzidos por Mucor circinelloides foi estudado visando esclarecer a formação de PUFA.
40 KENDRICK; RATLEDGE, 1992