KarıĢık model eĢitlikleri

Henderson, en küçük kareler eĢitlikleri ile akrabalık iliĢkilerini ve genetik iliĢkileri aynı modelde bir araya getirerek, “karıĢık model eĢitliklerini” geliĢtirmiĢtir. Aynı modelde yer alan sabit etkilere ait en iyi doğrusal yansız tahmin (BLUE; Best Linear Unbiased Estimation) değerlerini ve Ģansa bağlı etkiler için en iyi doğrusal yansız kestirim (BLUP; Best Linear Unbiased Prediction) değerlerini elde etmiĢtir. BLUP değerleri, bireyler için saptanan “ıslah değeri” (breeding value) ya da diğer ismiyle “damızlık değer”lerdir. Sabit ve rastgele etkilerden oluĢan doğrusal karıĢık model aĢağıda verilmiĢtir.

y = X ß + Z u + e

Burada ß, bilinmeyen sabit etkiler vektörünü; u, tahmin edilmek istenen damızlık değerleri içeren, ortalaması sıfır, varyansı olan rastgele etkiler vektörünü; A, eklemeli genetik iliĢkiler matrisini ifade etmektedir. X ve Z, sırasıyla ß ve u etkileri için tanımlanan desen matrisleridir. Modelde e, ortalaması sıfır, varyansı olan u‟dan bağımsız, Ģansa bağlı hata vektörünü; y ise ortalaması Xß, varyansı +

olan gözlemler vektörünü temsil etmektedir. Modelin açık hali Ģu Ģekildedir;

KarıĢık model eĢitliklerinin çözümü ile elde edilen tahmin parametereleri doğrusal, sapmasız ve minimum hata varyansına sahiptir. Modeldeki ß sabit etkiler için tahmin edilen BLUE değerlerini, u ise Ģansa bağlı etkilerin en iyi doğrusal sapmasız tahmin (BLUP) değerlerini vermektedir. Akrabalık iliĢkilerini içeren bir akrabalık matrisinin en küçük kareler eĢitliğine dahil edilmesiyle, BLUP yönteminde bireyler arasındaki tüm akrabalık iliĢkileri dikkate alınabilmektedir. Fakat çok sayıda bireyin değerlendirmeye alındığı durumlarda akrabalık matrisinin tersinin hesaplanmasında karĢılaĢılan zorluklar nedeniyle yöntemin hayvan ıslahında uygulanması uzun yıllar mümkün olamamıĢtır (Mrode 2005).

ġekil 2.7, BLUP yöntemini açıklamak amacıyla verilmiĢ basit bir örnektir. Örnekteki 1, 2, 3, 4 ve 5 numaralı bireylere ait verimler sırasıyla 7, 9, 10, 6 ve 9‟dur.

(2.9)

17

ġekil 2.7. BLUP örneği için karıĢık model eĢitliğinde desen matrisleri

Söz konusu örneğin karıĢık model eĢitliklerinden faydalanılarak çözümü için verim kayıtlarını içeren Y vektörü, sabit etkileri içeren X matrisi (örnekte verimle ilgili bir sabit etki bulunmadığından 1‟lerden oluĢan vektör) ve Ģansa bağlı etkileri içeren Z matrisleri (verim kaydı bulunan bireyler için tanımlanan birim matrisi) oluĢturulmuĢtur. EĢitlikteki 𝒌 = 𝜎𝐸2/𝜎𝐴2değeri, modelde dikkate alınan genetik unsurlara göre değiĢiklik

göstermekle birlikte, eğer tek özellik üzerinde duruluyor ve özellik için varyans unsurları tahmin edilmemiĢ ise, pratik olarak 𝒌 = 1 − ℎ2 _/ℎ2 _{eĢitliği kullanılabilir}

(Mrode 2005). AĢağıda karıĢık model eĢitliğindeki X`X, X`Z, Z`X, Z`Z, X`Y ve Z`Y ile A-1 matrisleri oluĢturulması ve genel matris eĢitliğinin çözümü gösterilmektedir.

18

Örnekte üzerinde durulan özellik için kalıtım derecesinin 0,50 olduğu varsayılmıĢ ve değeri kullanılmıĢtır.

KarıĢık model eĢitliğini oluĢturan matris elemanları, yukarıdaki gibi oluĢturulmuĢ ve aĢağıda gösterilen genel eĢitlikte yerlerine yerleĢtirilmiĢtir.

19

Matris eĢitliğinin çözülmesi ile elde edilen ortalama ve tahmin değerleri (BLUP) Ģu Ģekildedir;

BLUP tekniği, farklı yoğunlukta seleksiyon uygulanan ve aynı kuĢakta olmayan bireylerin eĢ zamanlı karĢılaĢtırılmasını sağlayabilir; ayrıca çevre etkilerine göre verimleri düzeltme ve damızlık değer tahmin etme iĢlemlerini tek aĢamada gerçekleĢtirilmeye olanak tanır (AkbaĢ 1994 ve 1995, Quinton 2003). Zaman içerisinde akrabalık matrisinin tersini, doğrudan pedigri bilgilerinden faydalanarak gerçekleĢtiren algoritmalar bulunmuĢ ve akrabalık matrislerinde çeĢitli zenginleĢtirmeler gerçekleĢtirilmiĢtir. Bu gibi uygulamalar, BLUP tekniğinin hayvan ıslahında kullanımını kolaylaĢtırmıĢ ve yaygınlaĢtırmıĢtır. Tüm bu çabalar ve geliĢen bilgi-iĢlem teknolojisi sayesinde artık günümüzde tüm dünyada damızlık değerlerin tahmin edilmesinde BLUP tekniği yaygın olarak kullanılmaktadır (Mrode 2005).

BLUP tekniği, baĢlangıçta hayvan gruplarındaki babalar için damızlık değer tahmin etmek üzere (baba modeli) geliĢtirilmiĢtir, ancak zaman içerisinde birey modeli (animal model), indirgenmiĢ birey modeli (reduced model), büyük ebeveyn modeli (grandsire model) gibi farklı modeller de tasarlanmıĢtır. BaĢlangıçta tek bir özellik için kurgulanan karıĢık model eĢitlikleri, zamanla çok özellikli analizlere uygun Ģekilde düzenlenmiĢ ve moleküler genetik alanındaki yenilikler paralelinde marker destekli BLUP modelleri geliĢtirilmiĢtir (Mrode 2005).

Kanatlı hayvanlarda karıĢık model eĢitlikleri ile seleksiyon indekslerinin karĢılaĢtırıldığı az sayıda çalıĢma gerçekleĢtirilmiĢtir. Akbar vd (1986) küçük ölçekli ıslah programlarında geleneksel seleksiyon indekslerinden baĢka çok değiĢkenli uygulamaların da dikkate alınmasını önermiĢlerdir. Szwaczkowski vd (1997) seleksiyon indeksi yaklaĢımını kullanan bir yöntem yanında BLUP yöntemini de kullanarak 1423 adet Beyaz Leghorn ve 1069 adet Rhode Island Red tavuğuna ait yumurta ağırlığı ve yumurta verimi özellikleri bakımından damızlık değerleri tahmin etmiĢlerdir. Ġki özellik bakımından öz kardeĢ gruplarının iki farklı yöntemle tahmin edilen damızlık değerleri arasındaki sıra korelasyon değerleri Beyaz Leghornlar için 0,94, Rhode Island Redler için de 0,87 olarak hesaplanmıĢtır. Her iki hatta da babaların bir özellik bakımından damızlık değerleri arasındaki sıra korelasyonu 0,87-0,95 arasında bulunmuĢtur. Mielenz vd (1996) tavuklarda uygulanan ıslah programlarından çoklu özellikler için BLUP ve seleksiyon indeksi yöntemlerinin toplam genetik ilerleme ve akrabalığa etkisini karĢılaĢtırmak amacıyla bir benzetim çalıĢması yürütmüĢlerdir. Farklı sürü büyüklükleri (570, 1140 ve 2280) ve değiĢik sayılarda baba familyaları (1, 2, 4, 8, 16, 32 ve 64) esas alınarak toplam 40 kuĢak seleksiyon yapıldığı varsayılmıĢ ve sonuçlar karĢılaĢtırılmıĢtır.

20

Bütün sürü büyüklükleri ve baba familyası sayısının 2‟den büyük olduğu koĢullarda, BLUP yönteminden yararlanmanın daha fazla genetik ilerleme sağladığı ortaya konulmuĢtur. BLUP yönteminin sağladığı üstünlük, yukarda belirtilen üç sürü büyüklüğü için sırasıyla % 1,3-4,9, % 1,2-4,3 ve % 1,1-4,0 arasında değiĢmiĢtir. Jeyaruban vd (1995), benzetim tekniğiyle elde edilmiĢ bir yumurtacı tavuk populasyonunda cinsiyete bağlı özellikler için damızlık değerleri hem değiĢik seleksiyon indeksleri hem de BLUP yöntemiyle tahmin ederek karĢılaĢtırmıĢlardır. ÇalıĢmada birbiri ile akraba olmayan 30 erkek ve 300 diĢiden oluĢan bir sürüyü temel ıslah populasyonu olarak kabul etmiĢler ve üzerinde durulan özelliğin kalıtım derecesinin düĢük, orta ve yüksek olduğunu varsaymıĢlardır. AraĢtırmada, dikkate alınan her koĢulda BLUP yöntemiyle sağlanan genetik ilerlemenin farklı indekslerle sağlanan genetik ilerlemeden yüksek olduğu sonucuna varılmıĢtır. Ayrıca BLUP yöntemi ile seçilen populasyonlarda akrabalı yetiĢme katsayısı daha yüksek bulunmuĢtur.