Eserleri Ve Tesirleri

Santiago Ramón y Cajal iniciou sua trajetória científica na década de 1880 com seus primeiros trabalhos publicados. As informações biográficas surgirão ao longo do exame de sua obra científica naquilo que for relevante ao desenvolvimento de suas teses que componham a teoria neuronal216. Com isso, evitarei uma descrição exaustiva de dados biográficos que pouco ou nada contribuam para o entendimento do processo de proposição, justificação e consolidação da teoria neuronal.

O intervalo temporal entre a proposição, justificação e consolidação da teoria neuronal junto à comunidade científica é um fenômeno histórico de longa duração. A confirmação disso como um fato histórico baseia-se na afirmação de que a proposição de uma unidade celular morfofuncional para o tecido nervoso é anterior a Ramón y Cajal, sendo Ramón y Cajal o principal defensor e quem mais evidências experimentais apresentou a seu favor. A consolidação da teoria neuronal se dá posteriormente à morte de Ramón y Cajal. Tentarei localizar no período em que ele realizou seus experimentos, ou seja, entre o início dos anos 1880 até o início da década de 1930, os três momentos

216 _{Algumas boas biografias de Ramón y Cajal encontram-se em Roy, A. C. Cajal: triunfar a toda costa.} Alianza Editorial: Madrid, 1999. Lewy, E. Santiago Ramón y Cajal. Extensión Científica y Acción Cultural del C.S.I.C.: Madrid, 1987. Enríqueta Lewy foi secretaria de Ramón y Cajal nos últimos anos de vida do cientista espanhol, apresentando casos interessantes sobre o biografado. Olmet, L. A. y Bernal, J. T. Cajal. Imprenta de Juan Pueyo: Madrid, 1918. Barreno, P. G. y Santarén, J. F. La época de Santiago Ramón y Cajal. Arbor CLXXIX, 705 [septembre, 2004]. pp. 13-110. Mainer, J. C. (org.). Cajal: uma reflexión sobre el papel social de la ciencia. Institución Fernando el católico: Zaragoza, 2006. Esses autores são, de certa forma, comentadores da obra científica de Ramón y Cajal. No que se refere exclusivamente à obra científica de Ramón y Cajal, utilizarei outros autores além dos mencionados aqui, inclusive comentadores não espanhóis. Mantive aqui apenas algumas referências que considero boas para a descrição biográfica de Ramón y Cajal. Uma última obra que merece ser mencionada é a autobiografia de Ramón y Cajal Recuerdos de mi vida, publicada em 2006 (3ª edição), organizada e prefaciada por Juan Fernández Santarén. Esta obra está dividida em duas partes: (1) Mi infância y juventud; e (2) História de mi labor científica. A segunda parte será visitada mais vezes, por se tratar de um bom guia interpretativo do processo criativo de Ramón y Cajal feito pelo mesmo.

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antes mencionados, a saber: proposição, justificação e consolidação da teoria neuronal, sendo que a fase de consolidação estende-se após a década de 1930, principalmente com o desenvolvimento da microscopia eletrônica. Ramón y Cajal faleceu em 1934.

A teoria neuronal, baseada na individualidade anatômica da célula nervosa (neurônio), reúne em uma formulação que pode ser considerada uma síntese dessa teoria, principalmente a partir dos trabalhos de Ramón y Cajal, considerações acerca da estrutura da célula nervosa, sua função e caráter embriológico. A concepção de que as conexões entre as células se dão por contato deriva da ideia em termos funcionais de que o soma e as expansões celulares participam na cadeia de condução do impulso nervoso. Essas estruturas da célula nervosa recebem e propagam o impulso nervoso, contrário à tese de que exercem apenas um papel nutritivo (Golgi foi um dos defensores da função, tão somente, nutritiva dos dendritos). Outro trabalho importante de Ramón y Cajal217 e que também se prende à teoria neuronal é a chamada lei de polarização dinâmica, apresentada em uma conferência no congresso médico de Valencia de 1891218.

A lei de polarização dinâmica pode ser expressa pelo enunciadoμ “os dendritos transportam impulsos nervosos em direção ao corpo celular (impulsos nervosos

celulipetos), enquanto que, os axônios propagam a informação nervosa no sentido de

afastamento do corpo celular (sentido celulifugo)”.

Os resultados dos estudos de neurogênese de Ramón y Cajal também se agregam à teoria neuronal. A teoria neurotrópica da formação das vias do sistema nervoso, em termos físico-químicos, em alguma medida antecipou o conceito de neurotransmissores e sua função na transmissão do impulso nervoso. As expansões dos neuroblastos se orientam no sentido das correntes químicas seguindo a trajetória dos elementos secretores de tais substâncias219.

A teoria neuronal não conjuga suas principais teses horizontalmente. Agrupando o conjunto de teses (anatômicas, fisiológicas e embriológicas), umas em relação às outras,

217 _{Ramón y Cajal, 1891.}

218 _{Essa conferência foi publicada na Gaceta Sanitária de Barcelona em 1892. Tomo 17, 22: 1-15. Não há} nenhuma modificação do texto de 1891.

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o conceito de neurônio é acentuadamente o conceito primeiro, sem o qual, os outros perderiam sua heurística. A figura 13 esquematiza o papel de conceito primeiro do neurônio e suas expressões no organismo: expressão anatômica na estrutura das células, tecido e órgãos nervosos; expressão funcional nas conexões entre os elementos nervosos e, consequentemente nas estruturas macroscópicas que compõem o sistema nervoso e a expressão embriológica na neurogênese das células e vias nervosas.

A expressão na embriogênese do conceito de neurônio é fundamental para a compreensão do papel que o conceito de plasticidade opera como conceito central220 na formação do conceito de neurônio. As teses centrais da composição da teoria neuronal que transitam entre os campos conceituais da anatomia, fisiologia e embriologia são determinadas e ao mesmo tempo formadoras do e pelo conceito de neurônio. Para que essas teses derivem, em certa medida, de algum conceito de neurônio que as anteceda, é necessária alguma noção prévia de neurônio.

A teoria celular já atribui alguma ideia de unidade celular no tecido nervoso. As diversas propostas ao longo da primeira metade do século XIX e no intervalo entre as décadas de 1850 a meados do final da década de 1870 também acrescentam conteúdo semântico ao conceito de neurônio anterior à teoria neuronal.

Pensar o conceito de neurônio nas dimensões anatômica, fisiológica e embriológica pode parecer um tanto quanto abstrato e distante da pesquisa experimental. Isso não concorda com a tese aqui defendida, já que os principais contribuidores para a

220 _{É importante destacar o que designo pela diferença entre o conceito primeiro e o conceito central na} teoria neuronal. O conceito de neurônio é o conceito primeiro. A maneira como se organizam as células na formação do tecido, a fisiologia do tecido e estruturas e o desenvolvimento ontogênico dos elementos nervosos são o que chamo de expressão do conceito de neurônio (expressão das características do neurônio, individualidade em relação às outras células, formação de suas expansões nervosas, os dendritos e axônios, enfim, o conjunto de caracteres que o define). O que chamo de conceito central, que é o conceito de plasticidade, é um conceito organizador no sentido de orientar o pensamento diante dos dados empíricos acerca da estrutura fina do tecido nervoso. Portanto, ele é anterior ao conceito de neurônio. O conceito de plasticidade é formador, em parte, do conceito de neurônio. Os três níveis (anatômico, fisiológico e embriológico) expressam o conceito de plasticidade, porém, é no nível mais estável que o conceito se faz inteligível. Refiro-me como nível de maior estabilidade à filogênese do sistema nervoso. Ramón y Cajal foi um entusiasta da teoria da recapitulação, e como tal teoria propunha, em linhas gerais, que se tem acesso à filogênese via a ontogênese, a embriologia permitiria então o acesso ao conhecimento do desenvolvimento filogenético dos elementos nervosos e de formação do sistema nervoso na série zoológica.

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formação do conceito de neurônio eram pesquisadores em sua maioria estritamente experimentais. Uma forte evidência dessa proposição pode ser entendida pela premência que a tese anatômica da lei do contato pericelular tem em relação às teses fisiológicas (na verdade essas teses são corolários da lei do contato pericelular) e da tese da neurogênese do sistema nervoso. A lei de contato pericelular é estritamente uma tese derivada dos resultados empíricos sobre a estrutura fina do tecido nervoso.

O desenvolvimento das técnicas de coloração e observação, examinados na primeira parte da tese, são diretamente responsáveis pela possibilidade de observação na formulação da lei anatômica do contato celular. As teses centrais da teoria neuronal são formuladas e modificadas conforme a adequação empírica o exigia no campo fenomênico apresentado na figura 13. O exame do problema da ação reflexa, da unidade motora e da evolução filogenética do sistema nervoso são o cenário onde se configuram as principais pesquisas em histologia do sistema nervoso no período em questão.

Apesar do alto grau de sucesso alcançado pela teoria celular nas últimas décadas do século XIX, a orientação histológica foi fundamental nos estudos do sistema nervoso em fornecer uma visão supracelular do organismo. A passagem do conhecimento do sistema nervoso no nível celular ao nível das estruturas do sistema nervoso central e periférico, inequivocamente evocava o papel intermediário dos tecidos, ou seja, a maneira como as células estavam conectadas.

A ideia de que dois grupos, os neuronistas e os reticularistas disputavam em torno de saber se havia ou não células que compunham o tecido nervoso não acrescenta muito no esclarecimento da contenda, se é que pode-se falar em contenta tal como aqui descrito. Não havia basicamente nenhuma oposição à existência de células nervosas. A validade da teoria celular não terminava no tecido nervoso221. A questão é como se organizam as células que configuram o tecido nervoso. Dessa maneira, é a histologia quem irá ditar as regras do jogo. O pensamento histológico foi significativo na compreensão fisiológica e evolutiva do sistema nervoso, uma vez que a histologia era entendida como anatomia aplicada ao nível dos tecidos.

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O percurso que esta tese segue é o da compreensão do conceito de neurônio a partir de um conceito nuclear para a configuração da teoria neuronal nos moldes apresentados aqui. A síntese da teoria neuronal encontra no conceito de neurônio seu ponto de partida para a compreensão do sistema nervoso na sua totalidade anatomofuncional como órgão central do organismo. O conceito de neurônio, por sua vez, retira do conceito de plasticidade aquilo que lhe é mais caro quanto ao conteúdo histórico-semântico de sua formulação mais geral.

A teoria neuronal, em síntese, pode ser designada pela proposição da existência individualizada das células nervosas (neurônios) e as conexões que suas expansões (dendritos e axônios) estabelecem com outros elementos nervosos por contato. Essa proposição (lei do contato pericelular) formulada a partir das observações de Ramón y Cajal de que as ramificações e colaterais dos axônios terminam na substância cinzenta livremente, dispostas em células em cesta, ninhos pericelulares, ramos de células trepadores entre outros é causa das explicações funcionais e evolutivas, mas também se confirma, principalmente no segundo caso, a partir desses estudos.

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Neurônio conceito primário

Níveis de expressão do conceito de neurônio (teses centrais)

Anatômico/Histológico Fisiológico Embriológico

Lei do contato pericelular: Enuncia a independência anatômica da célula nervosa.

As expansões nervosas (dendritos e axônios) terminam livremente.

Primeiro corolário da lei do contato pericelular: O impulso nervoso se

transmite entre duas células nervosas por contato; Segundo corolário da lei do contato

pericelular: O soma e as expansões nervosas participam na condução do

impulso nervoso [a terminação das expansões nervosas terminam nas

radículas dos axônios];

Lei neurotrópica da neurogênese: As expansões dos neuroblastos orientam-se

no sentido das correntes químicas na trajetória das

células secretoras.

Articulação entre os princípios anatômico, fisiológico e embriológico acima destacados nas estruturas examinadas Campo fenomênico de formulação das teses centrais

Nível celular, tecidual e macroscópico (estruturas do sistema nervoso)

Ação reflexa Na segunda metade do século XIX, o conceito de ato reflexo é

largamente aceito como um princípio biológico fundamental,

a partir do qual se poderiam explicar comportamentos complexos pelo mesmo princípio fisiológico do ato reflexo simples.

No limite, até processos cognitivos. (ver capítulo 10).

Unidade motora Nível histológico que serve de

chave ao problema da ação reflexa. O reflexo simples (neurônio-fibra muscular) também informa o desenvolvimento filogenético do processo de centralização gangliônica na evolução do sistema nervoso. (ver capítulo 11).

Evolução do sistema nervoso Desenvolvimento do sistema

nervoso nos níveis celular, tecidual e na formação das estruturas macroscópicas. O desenvolvimento filogenético do sistema nervoso opera nos três níveis acima o conceito de plasticidade, sendo que no nível

tecidual a plasticidade é mais acentuada.

(ver capítulo 12).

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Figura 13: Esquema geral da tese sobre o papel que ocupa o conceito de neurônio na teoria neuronal

(conceito primário) e o conceito de plasticidade (conceito central ou formador). O conceito de plasticidade opera na formação do conceito de neurônio e não na teoria neuronal diretamente. Os níveis anatômico, fisiológico e embriológico são destacados como níveis onde se expressa o conceito de neurônio. A adequação empírica e o conjunto de teses formulados na configuração da teoria neuronal transitam entre esses níveis. No esquema abaixo, os fenômenos da ação reflexa, unidade motora e a filogênese do sistema nervoso configuram parte do campo fenomênico de formulação das teses centrais do conceito de neurônio.

Nessa segunda parte da pesquisa ocorrerá que alguns capítulos tenham um caráter mais descritivo daquilo que foi examinado ao longo da pesquisa e outros exclusivamente serão analíticos na configuração da tese defendida aqui.

Iniciarei por uma descrição do modelo dito opositor da teoria neuronal, a teoria reticular e suas principais teses. A obra de Golgi é majoritariamente examinada nesse momento.

É necessário, mesmo que apenas descritivamente, uma visita aos primeiros trabalhos acadêmicos de Ramón y Cajal que forjaram nele uma orientação de pesquisa histológica. Defendo aqui que Ramón y Cajal foi, antes de tudo, um histologista. Em seus primeiros trabalhos já se pode notar a preocupação pela maneira como os elementos celulares estabelecem as conexões na conformação dos tecidos. A constituição do conceito de neurônio será examinado exclusivamente nos capítulos sobre a ação reflexa, a unidade motora e a evolução do sistema nervoso (histologia comparada), e concomitante será demonstrado como o conceito de plasticidade opera de maneira fundamental para a configuração do conceito de neurônio. A figura 14 mostra uma divisão um tanto quanto arbitrária do recorte histórico que marca o período de proposição da teoria neuronal até sua aceitação completa.

O intervalo em questão, que se localiza entre a década de 1880 até os primeiros anos da década de 1930, certamente atende a uma proposta de análise da obra exclusiva de Ramón y Cajal, não excluindo outros trabalhos que contribuíram para a teoria neuronal. As referências que lançarei mão na análise, na sua grande maioria,

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circunscrevem-se nesse intervalo de tempo, reforçando a tese de que a teoria neuronal tem na figura de Ramón y Cajal seu mais importante defensor. A divisão apresentada na figura 14 apresenta certa arbitrariedade, uma vez que há trabalhos sobre o tecido nervoso em que se dão em períodos diversos da carreira de Ramón y Cajal. A divisão se justificará na maneira como encaminharei o exame, uma vez que recuarei e/ou avançarei no tempo sem a restrição imposta pela atuação de Ramón y Cajal ou outros autores.