Condicionamento fisiológico, ou priming, de sementes é uma impor- tante tecnologia pré-semeadura usada comercialmente para aprimorar a qualidade de sementes, traduzido por elevação da taxa de germinação, uniformidade de emergência de plântulas e, em alguns casos, liberação de dormência, em diferentes espécies. A técnica envolve a hidratação controla- da das sementes – suficiente para promover atividades pré-metabólicas nas fases iniciais da germinação (fases I e II), sem, contudo, ocorrer a protrusão da radícula (fase III) – e secagem posterior para grau de umidade anterior à aplicação do tratamento (Heydecker; Higgins; Gulliver; 1973; Karssen et
al., 1989; McDonald, 1998; Powel et al., 2000). Os benefícios do priming são constatados depois da reidratação. Em geral, ocorre após o tratamento a redução da fase II, porque parte da preparação para entrada na fase III não precisa ser repetida, de modo que a germinação subsequente é mais rápida e sincronizada (Powel et al., 2000; Karssen et al., 1989).
Soluções osmóticas, com agentes inorgânicos, como o NaCl, KNO3 e MgSO4, e orgânicos, como polietilenoglicol (PEG), têm sido usadas e refe- rem-se ao osmopriming. Já o hidropriming envolve o uso de água, com o con- trole da embebição realizado em função do período de tempo que as semen- tes se mantêm em contato com a água e pela temperatura. A eficiência do
osmopriming sobre vigor, uniformidade de germinação, estabelecimento de diferentes espécies e tolerância a condições de estresse é relatada em muitos estudos (Ella; Dionisio-Sese; Ismail, 2011; Kissmann et al., 2010; Butler et al., 2009; Kausar et al., 2009; Nascimento, 2005; Liu et al., 1996).
Contudo, o hidropriming tem vantagens por ser mais simples, econômi- co e de fácil aplicação, porque somente água é utilizada durante a embebi- ção (Farooq et al., 2006a). Hidropriming tem sido usado com sucesso em sementes de cereais (Farroq; Barsa; Wahid, 2006b; Moradi Dezfuli; Sharif- -Zadeh; Janmohammadi, 2008), em hortaliças (Caseiro; Bennett; Marcos Filho, 2004; Venkatasubramanian; Umarani, 2007; Marcos Filho; Kikuti, 2008) e em sementes de espécies florestais (Pinedo; Ferraz, 2008; Anese et al., 2011).
Os benefícios proporcionados pelo priming são influenciados por muitos fatores. Inicialmente, para definir as melhores situações de condicionamen- to, é necessário conhecer o comportamento da embebição e da fase inicial da germinação da espécie de interesse. Após isso, é necessário determinar a melhor combinação de potencial osmótico, agente condicionador, período de tempo e temperatura em que as sementes ficarão expostas ao tratamento e o efeito da secagem após o tratamento (Badek; van Duijn; Grzesik, 2006). Portanto, não há um procedimento único para o condicionamento de se- mentes de diferentes espécies, o que torna necessário o desenvolvimento de pesquisas para estabelecer um protocolo eficiente para a espécie, ou mesmo cultivar.
Quando o condicionamento das sementes for favorável, diversos eventos metabólicos podem ser ativados e contribuem com a melhoria da germina- ção subsequente. Os benefícios têm sido associados à ativação de mecanis- mos de reparos macromoleculares e do sistema de membranas, incremento nas atividades enzimáticas e mobilização de açúcares e proteínas (Sriniva- san; Saxena; Singh, 1999; McDonald, 1998). Em revisão recente, Varier e colaboradores (2010) sumarizaram os principais processos, em nível subce- lular, resultantes da aplicação do priming. Foi destacado, mediante estudos
ESTUDOS DA DORMÊNCIA E DO CONDICIONAMENTO FISIOLÓGICO DE SEMENTES 43
envolvendo análise proteômica, que enzimas associadas com a mobilização de reservas são ativadas ou sintetizadas durante o condicionamento. Além disso, foi possível detectar o acúmulo de proteínas com a função de mini- mizar danos celulares.
Da mesma forma, estudos de expressão gênica revelaram a presença de genes que codificam proteínas envolvidas na produção de energia e defesas químicas. O condicionamento também proporciona a pré-ativação do ciclo celular, pelo preparo das células do embrião para a divisão, por aumentar a síntese de -tubulina, que é um componente dos microtúbulos, mostran- do-se, assim, como um dos mecanismos que propicia desempenho superior da germinação de sementes submetidas ao tratamento.
O condicionamento fisiológico, para algumas espécies, também está en- volvido no mecanismo de superação de dormência. O enfraquecimento do endosperma micropilar tem sido proposto como o evento que controla a germinação de diferentes espécies, tais como alface (Lactuca sativa) (Nas- cimento; Cantliffe; Huber, 2004), tomate (Groot et al., 1988) e Solanum
lycocarpum (Pinto et al., 2007). Endo--mananase (EBM) é uma enzima relacionada com o enfraquecimento do endosperma micropilar de tomate (Still; Bradford, 1997; Toorop, 1998). Foi demonstrado em sementes de to- mate durante o priming aumento da atividade de EBM e redução da força de ruptura do endosperma micropilar (Still; Bradford, 1997; Toorop, 1998).
Do mesmo modo, em sementes de alface, EBM é uma enzima chave na regulação do enfraquecimento do endosperma e exige a ação do etileno para ser ativada. Altas temperaturas durante a embebição das sementes podem inibir a germinação através da supressão da síntese de etileno que, por sua vez, reduz a atividade de EBM (Nascimento; Cantliffe; Huber, 2004). O condicionamento das sementes em PEG (-1,2 MPa), à 15°C, mostrou-se eficiente para superar os efeitos inibitórios da alta temperatura em sementes de alface, melhorando a germinação e a atividade de EBM, o que sugere a ca- pacidade do osmocondicionamento proporcionar a superação da termodor- mência, mesmo em condições de supressão da síntese de etileno (ibidem).
Para ocorrer a germinação de sementes dormentes de S. lycocarpum, uma espécie nativa do bioma Cerrado e importante colonizadora de áre- as degradadas, é necessário o enfraquecimento do endosperma micropilar, processo coincidente com a elevação da atividade de EBM nessa região do endosperma (Pinto et al., 2007). Anese e colaboradores (2011) constataram
ambos os fenômenos durante o condicionamento em água (hidropriming) de sementes de S. lycocarpum, por quinze dias, à 15°C.
Assim, o enfraquecimento do endosperma micropilar, e consequente re- dução da força de resistência ao alongamento do embrião e da protrusão ra- dicular na germinação subsequente das sementes, resultou em diminuição do tempo necessário para 50% de germinação (T50), elevação da uniformi- dade de germinação e melhor desempenho das mudas em condições de vi- veiro, traduzidos por incrementos em emergência, em altura, em diâmetro e em massa da matéria seca das plantas jovens. Foi sugerido a possibilidade do emprego da técnica de priming para beneficiar a produção de mudas na restauração de áreas degradadas in situ, por exemplo.
Em espécies agrícolas, como a soja, Bejandi e colaboradores (2009) ve- rificaram efeito positivo da imersão das sementes em água durante doze horas, à 25°C, seguida de secagem, assim como da imersão com a adição de auxina e giberelina à taxa média de emergência, aos conteúdos relativos de água das folhas e de clorofila, ao comprimento da parte aérea e à pro- dutividade de grãos em condições salínicas. Rouhi e colaboradores (2011) avaliaram o efeito do osmoprimig e do hidropriming na melhoria qualitativa de lotes de sementes de soja. O osmopriming em PEG (-1,2 MPa), por doze horas, foi o tratamento que resultou em valores superiores de germinação, de velocidade de germinação e de comprimento das plântulas, com a con- clusão de constituir excelente técnica para aprimorar o desempenho fisioló- gico das sementes, inclusive das de vigor inferior, traduzido por emergência uniforme de plântulas no campo.
O condicionamento fisiológico pode favorecer a germinação e o cresci- mento de plântulas sob condições de déficit hídrico em sementes de olea- ginosas, como o girassol (Kaya et al., 2006). Em condições de campo, a imersão de sementes de girassol em água durante 24 horas a 27°C, seguida de secagem, promoveu aumento na velocidade de emergência das plântulas (Hussain et al., 2006). Barros e Rossetto (2009) demonstraram que o osmo- condicionamento dos aquênios de girassol em KNO3 foi eficiente em pro- mover a superação da dormência e/ou o reparo metabólico do lote de aquê- nios envelhecido artificialmente. Em sementes de canola, outra cultura com potencial para produção de biodiesel, Basra e colaboradores (2003) relata- ram que o priming afetou significativamente os parâmetros de crescimento e registrou um aumento no índice de área foliar e acúmulo de matéria seca.
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Sementes de linhagens híbridas de milho submetidas ao hidropriming por 36 horas, tiveram elevada germinação e maior comprimento radicular das plântulas em comparação ao controle (Moradi Dezfuli; Sharif-Zadeh; Janmohammadi, 2008). Do mesmo modo, o condicionamento osmótico realizado por três dias com polietilenoglicol, sob potenciais de -1,0 MPa e -1,2 MPa, proporcionou aumento da germinação de sementes de milho doce armazenadas por seis meses, e pode constituir uma alternativa para superar a queda de germinação durante o armazenamento (Oliveira et al., 2007).
Apesar dos estudos realizados e tendo em vista a diversidade de espécies da flora brasileira com potencial energético, são necessárias, ainda, mais in- formações a respeito do condicionamento fisiológico das sementes para esse grupo vegetal. Assim, investigações mais detalhadas para desvendar as ba- ses fisiólogicas, bioquímicas e os aspectos da biologia molecular das semen- tes, durante e após a aplicação do condicionamento fisiológico (osmopriming e ou hidropriming), poderiam indicar os aprimoramentos necessários da técnica e, consequentemente, o desenvolvimento dos protocolos adequados para o alcance de benefícios reais que contribuam à expansão da produção. Mecanismos fisiológicos e moleculares associados
às sementes submetidas ao condicionamento fisiológico Embora os efeitos da técnica de priming sejam conhecidos, conferindo tolerância às situações de estresse, ainda não existem trabalhos suficientes para desvendar os mecanismos moleculares associados a essa tolerância. Assim, atualmente, uma linha de pesquisa que se destaca são os estudos voltados para promover não apenas rápida e uniforme germinação às se- mentes, mas, também, para conhecer em nível molecular quais proteínas são induzidas durante os tratamentos que favorecem a emergência das plântulas e o desenvolvimento das plantas em situações de estresse.
Os estresses ambientais podem provocar perdas na planta, porém, em contrapartida, acarretar respostas de prevenção e de reparo (Kranner et al., 2010) que são controladas em nível molecular mediante mudanças na ex- pressão gênica. As plantas são capazes de expressar um tipo de “memória”, também chamada de “impressão do estresse”. Essa impressão, comumente traduzida por modificações genéticas e bioquímicas induzidas por uma primeira exposição ao estresse, aumenta a resistência a uma condição ad-
versa subsequente (Bruce et al., 2007), mediante a indução de respostas de tolerância. A tolerância pode estar relacionada a um arranjo de respostas morfológicas, fisiológicas, bioquímicas e moleculares que diminuem as perdas causadas pela exposição ao estresse, ou facilitam o reparo de perdas do sistema (Potters et al., 2007).
Alguns trabalhos indicam que o efeito benéfico do condicionamento fisiológico diante do estresse tem sido associado ao acúmulo de mRNA e de proteínas inativas produzidas durante o condicionamento osmótico (Bray et al., 1989; Gallardo et al., 2001; Ozbingol et al., 1999), ao reparo e síntese de novas moléculas de DNA e RNA (Kausar et al., 2009) e ao aumento da síntese de antioxidantes (Chen; Arora, 2011; Srivastava et al., 2010). Es- ses são alguns exemplos de eventos que contribuem para a preservação da integridade do genoma e para a qualidade de sementes. Soeda e colabora- dores (2005) identificaram expressão de genes relacionados à tolerância a estresse durante o condicionamento de sementes de Brassica oleracea, como SOD (superoxido dismutase), HSP (proteínas de choque térmico) e LEA (proteínas abundantes do final da embriogênese).
Além de mudanças na síntese de macromoléculas, outro modo das plan- tas superarem condições adversas é evitar o estresse. Esse mecanismo é conhecido como escape (Larcher, 2000) e também pode ser desencadeado pelo condicionamento osmótico. Índices superiores de velocidade de ger- minação (IVG) de sementes condicionadas, em relação as não condiciona- das, foram observados em trabalhos de pesquisa e significam redução do tempo entre a semeadura e a protrusão da radícula, ou seja, maiores chances de escape a possíveis intempéries ambientais.
A maior eficiência na absorção de água do meio, o início antecipado das atividades metabólicas do processo de germinação (Hassanpouraghdam, et al., 2009) e a menor aderência do tegumento durante a emergência das plântulas (Nascimento; West, 1998) são justificativas ao menor tempo para a protrusão da radícula, como demonstrados em Cucumis melo e Brassica
napus. O reduzido espaço de tempo para a protrusão da radícula e emer- gência das plântulas, a partir da semeadura, é considerado a característica que proporciona possível vantagem ecológica no estabelecimento da planta em áreas com condições subótimas (Bewley; Black, 1994), como baixas e altas temperaturas (Wahid; Shabbir, 2005), baixas umidades no solo (Du; Tuong, 2002) e salinidade (Wahid et al., 2007).
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Outras características encontradas foram maior capacidade de ajusta- mento osmótico das células e a maior quantidade de açúcar e ácidos orgâ- nicos em plantas de tomate originárias de sementes condicionadas em solu- ções salinas. Nesse caso, as plantas de tomate mostraram maior tolerância à salinidade do solo (Cayuela et al., 1996).
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