4. TAŞIYICI SİSTEM SEÇİMLERİ
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Em todas as categorias recifais, a Família Labridae foi a mais numerosa (considerando também os escarineos), e aumentou dos recifes Rasos (8 espécies) até os Fundos (12 espécies), seguida pela Família Haemulidae (6 a 7 espécies). Contudo, ao considerarmos a abundância das famílias por categoria recifal, há uma mudança na composição da comunidade. Nos recifes Rasos e Intermediários I, por exemplo, houve maior abundância de representantes da Família Pomacentridae (42,1% e 43,7%, respectivamente) (Figura 9).
A maior riqueza de peixes foi registrada nos recifes Fundos (54 spp), seguida pelos recifes Intermediários I (51 spp), Intermediários II (46 spp) e Rasos (45 spp), respectivamente. Ao considerarmos a abundância das espécies que ocorrem em cada categoria recifal (análise de Cluster), foi possível identificar a maior similaridade entre os recifes Rasos e Intermediários I, os quais se apresentaram próximos aos recifes Intermediários II e, finalmente, maior dissimilaridade com os recifes Fundos (Figura 10).
Tabela 4 – Lista das famílias e espécies, em ordem alfabética, dos peixes recifais registrados nas categorias recifais Rasos, Intermediários I e II e Fundos do Estado do Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil, com informações sobre grupo trófico, status de conservação e biomassa por m². Grupos tróficos: Piscívoros (PISCIV), carnívoros (CARNIV), herbívoros (HERBIV), invertívoros (INVERT), planctívoros (PLANKT), onívoros (OMNIVI) e detritívoros (DETRIT). Status de conservação: Segura ou pouco preocupante (LC), Vulnerável (VU), Quase ameaçada (NT), Em Perigo (EN), Dados insuficientes (DD) e Não avaliados (NE).
Família e espécie Grupo
Trófico
Status de Conservação
Biomassa (g/m²)
Rasos Intermediários I Intermediários II Fundos
ACANTHURIDAE
Acanthurus bahianus Castelnau, 1855 HERBIV LC 0,0636 0,0615 4,4421 0,6372
Acanthurus chirurgus Bloch, 1787 HERBIV LC 0,3825 0,7099 8,4162 3,7127
Acanthurus coeruleus Bloch & Schneider, 1801 HERBIV LC 0,4335 0,1790 5,6076 1,9798
APOGONIDAE
Apogon americanus Castelnau, 1855 INVERT NE - 0,0075 - -
AULOSTOMIDAE
Aulostomus strigosus Wheeler, 1955 PISCIV NE - - 0,0879 -
BLENNIIDAE
Ophioblennius trinitatis Miranda Ribeiro, 1919 INVERT LC 0,1280 0,0143 0,0394 0,0185
Scartella cristata Linnaeus, 1758 HERBIV LC 0,0003 0,0082 - -
BOTHIDAE
Bothus ocellatus Agassiz, 1831 CARNIV LC - 0,0328 - -
CARANGIDAE
Caranx bartholomaei Cuvier, 1833 PISCIV NE 0,1681 - 0,2328 2,3552
Caranx latus Agassiz, 1831 CARNIV NE 0,0822 0,0005 - -
CHAETODONTIDAE
Chaetodon ocellatus Bloch, 1787 INVERT DD - - 0,1071 -
Família e espécie Grupo Trófico
Status de Conservação
Biomassa (g/m²)
Rasos Intermediários I Intermediários II Fundos
CIRRHITIDAE
Amblycirrhitus pinos Mowbray, 1927 INVERT NE - - - 0,0994
DASYATIDAE
Dasyatis americana Hildebrand & Schroeder, 1928 CARNIV DD - - - 0,9554
DIODONTIDAE
Diodon hystrix Linnaeus, 1758 INVERT LC - - 0,6302 -
EPHIPPIDAE
Chaetodipterus faber Broussonet, 1782 CARNIV NE - - - 8,1903
GERREIDAE
Eucinostomus lefroyi Goode, 1874 CARNIV NE 0,0766 0,4105 0,0585 -
GINGLYMOSTOMATIDAE
Ginglymostoma cirratum Bonnaterre, 1788 CARNIV DD - - - 0,5266
GOBIIDAE
Coryphopterus glaucofraenum Gill, 1863 OMNIV NE 0,0014 0,0135 0,0001 0,0159
Elacatinus figaro Sazima, Moura & Rosa, 1997 INVERT VU - - 0,0002 -
Gnatholepis thompsoni Jordan, 1904 OMNIV LC - - 0,0007 -
HAEMULIDAE
Anisotremus moricandi Ranzani, 1842 INVERT EN 0,1388 0,1167 0,0546 -
Anisotremus surinamensis Bloch, 1791 INVERT NE 0,0241 0,2357 0,0654 0,0577
Anisotremus virginicus Linnaeus, 1758 INVERT NE 0,1937 0,3391 1,1333 1,6135
Haemulon aurolineatum Cuvier, 1830 INVERT LC 0,0002 0,0063 2,4516 9,2340
Família e espécie Grupo Trófico
Status de Conservação
Biomassa (g/m²)
Rasos Intermediários I Intermediários II Fundos
Haemulon parra Desmarest, 1823 INVERT NE 0,0458 0,2464 0,1925 -
Haemulon plumierii Lacepède, 1801 INVERT NE 0,6493 0,9131 2,0379 3,6118
Haemulon squamipinna Rocha & Rosa, 1999 OMNIV NE - - - 12,9674
Haemulon steindachneri Jordan & Gilbert, 1882 INVERT LC - 0,0589 - -
HEMIRAMPHIDAE
Hemiramphus brasiliensis Linnaeus, 1758 OMNIV DD 0,0605 - - -
HOLOCENTRIDAE
Holocentrus adscensionis Osbeck, 1765 INVERT LC 0,2019 0,1452 1,1597 23,7279
Myripristis jacobus Cuvier, 1829 PLANKT LC 0,0794 0,3463 1,0990 13,2695
LABRIDAE
Bodianus rufus Linnaeus, 1758 INVERT LC - - 0,1171 1,2748
Cryptotomus roseus Cope, 1871 HERBIV LC - 0,0521 - -
Halichoeres brasiliensis Bloch, 1791 INVERT LC 0,4040 1,3049 - 2,3089
Halichoeres dimidiatus Agassiz, 1831 INVERT LC - - - 0,1028
Halichoeres penrosei Starks, 1913 INVERT LC - - - 0,0338
Halichoeres poeyi Steindachner, 1867 INVERT LC 0,3088 0,5843 0,0049 0,9532
Halichoeres radiatus Linnaeus, 1758 INVERT LC 0,0579 0,0761 - 2,4680
Nicholsina usta Valenciennes, 1840 HERBIV LC - 0,0457 - -
Scarus trispinosus Valenciennes, 1840* HERBIV EN - - 12,0013 -
Scarus zelindae Moura, Figueiredo & Sazima, 2001* HERBIV VU - - 0,9434 0,2855
Sparisoma amplum Ranzani, 1841* HERBIV LC 0,0488 0,0900 0,6877 0,6673
Família e espécie Grupo Trófico
Status de Conservação
Biomassa (g/m²)
Rasos Intermediários I Intermediários II Fundos
Sparisoma frondosum Agassiz, 1831* HERBIV VU 0,0536 0,0190 10,3902 1,4647
Sparisoma radians Valenciennes, 1840* HERBIV LC 0,0169 0,0087 0,0270 2,0707
Sparisoma spp. (jovens)* HERBIV - 0,2311 0,3149 - -
Thalassoma noronhanum Boulenger, 1890 OMNIV LC 0,0693 0,1966 0,1573 1,2679
LABRISOMIDAE
Labrisomus nuchipinnis Quoy & Gaimard, 1824 INVERT LC 0,2289 0,4330 0,0735 -
Malacoctenus delalandii Valenciennes, 1836 INVERT LC 0,0224 0,0001 - -
Malacoctenus triangulatus Springer, 1959 INVERT LC 0,0005 - - -
LUTJANIDAE
Lutjanus alexandrei Moura & Lindeman, 2007 CARNIV DD 0,2958 - - 4,8731
Lutjanus analis Cuvier, 1828 CARNIV NT
Lutjanus chrysurus Bloch, 1791 CARNIV NT - - 0,2117 -
Lutjanus synagris Linnaeus, 1758 CARNIV NT - - 0,1871 -
MONACHANTIDAE
Cantherhines macrocerus Hollard, 1853 OMNIV LC - - - 1,4309
Cantherhines pullus Ranzani, 1842 OMNIV LC - - - 0,0820
MUGILIDAE
Mugil liza Valenciennes, 1836 DETRIT NT 0,5322 1,8063 0,0305 -
MULLIDAE
Mulloidichthys martinicus Cuvier, 1829 INVERT NE 0,0056 - - 0,2124
Família e espécie Grupo Trófico
Status de Conservação
Biomassa (g/m²)
Rasos Intermediários I Intermediários II Fundos
MURAENIDAE
Gymnothorax miliaris Kaup, 1856 CARNIV LC - - - 0,0379
Gymnothorax vicinus Castelnau, 1855 CARNIV DD - 0,0308 - -
Muraena pavonina Richardson, 1845 CARNIV LC - 0,0343 - -
OPHICHTHIDAE
Ahlia egmontis Jordan, 1884 INVERT NE 0,0028 - - -
Myrichthys ocellatus Lesueur, 1825 INVERT LC 0,2238 0,1651 0,0826 -
OSTRACIIDAE
Acanthostracion polygonius Poey, 1876 OMNIV LC - - 0,4491 0,7245
Acanthostracion quadricornis Linnaeus, 1758 OMNIV NE - - - 0,4125
PEMPHERIDAE
Pempheris schomburgkii Müller & Troschel, 1848 PLANKT LC 0,0053 1,4094 - 13,2252
POMACANTHIDAE
Pomacanthus paru Bloch, 1787 OMNIV DD - 0,0813 - -
Holacanthus ciliaris Linnaeus, 1758 INVERT DD - - - 4,5895
Holacanthus tricolor Bloch, 1795 INVERT DD - - - 1,7490
POMACENTRIDAE
Abudefduf saxatilis Linnaeus, 1758 OMNIV LC 0,6802 1,3283 2,0314 0,3636
Chromis multilineata Guichenot, 1853 PLANKT LC - - - 7,8559
Microspathodon chrysurus Cuvier, 1830 HERBIV VU - - - 0,7093
Stegastes fuscus Cuvier, 1830 HERBIV LC 3,5716 9,1493 5,2984 1,0396
Família e espécie Grupo Trófico
Status de Conservação
Biomassa (g/m²)
Rasos Intermediários I Intermediários II Fundos
RACHYCENTRIDAE
Rachycentron canadum Linnaeus, 1766 CARNIV LC - - - 0,1835
SCIAENIDAE
Odontoscion dentex Cuvier, 1830 HERBIV LC - 0,0045 - 7,2992
Pareques acuminatus Bloch & Schneider, 1801 CARNIV LC 0,0585 0,2825 - 0,7544
SCORPAENIDAE
Scorpaena plumieri Bloch, 1789 CARNIV LC 0,4674 0,1233 - 0,4508
SERRANIDAE
Serranus flaviventris Cuvier, 1829 INVERT NE - - 0,0392 -
EPINEPHELIDAE
Alphestes afer Bloch, 1793 CARNIV DD 0,0391 0,0391 - 2,4890
Cephalopholis fulva Linnaeus, 1758 CARNIV LC 0,0814 0,1308 0,4859 2,7965
Epinephelus adscensionis Osbeck, 1765 PISCIV DD 0,1143 0,4740 1,4359 0,1762
Rypticus saponaceus Bloch & Schneider, 1801 CARNIV NE - 0,0476 0,3508 -
SPARIDAE
Archosargus rhomboidalis Linnaeus, 1758 INVERT LC - - 0,2743 -
SPHYRAENIDAE
Sphyraena barracuda Edwards, 1771 PISCIV LC - - 0,1624 -
SYNGNATHIDAE
Micrognathus crinitus Jenyns, 1842 PLANKT NE - 0,0023 - -
Figura 9 - As Famílias mais abundantes dos recifes Rasos, Intermediários I e II e Fundos do Estado do Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil.
Figura 10 – Diagrama da abundância das espécies de peixes recifais (Cluster) para as categorias recifais Rasos, Intermediários I e II e Fundos do Estado do Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil. O coeficiente de cofenético foi igual a 0,9069.
De forma geral, a densidade de indivíduos aumentou gradativamente ao longo da profundidade e distância da costa (Tabela 5). A diversidade, representada pelo índice de Shannon-Wiener, foi numericamente maior nos recifes Fundos (ver Tabela 5), embora, estatisticamente, não haja distinção entre as categorias recifais (Kruskal-Wallis: p=0.09).
Tabela 5 - Dados ecológicos referentes aos peixes recifais registrados para as categorias recifais Rasos, Intermediários I e II e Fundos do Estado do Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil.
Categorias Rasos Intermediários I Intermediários II Fundos
Número de famílias 20 25 22 24
Número de espécies 45 51 46 54
Densidade (ind./m²) 0,98 1,41 1,53 1,98
Diversidade de Shannon-Wiener 2,80 2,71 2,65 3,06
Biomassa Total (g/m²) 11,1 25,5 67,5 152,6
A relação entre riqueza e as variáveis ambientais (GLM) indicou que a variável rugosidade, relacionada à complexidade estrutural do hábitat, influenciou positivamente na riqueza de espécies (p=0.0387), enquanto o substrato do tipo rocha (p=0.0464) influenciou negativamente.
Em relação às espécies mais abundantes, Stegastes fuscus predominou em todas as categorias recifais, com exceção dos recifes Fundos, onde as espécies Chromis multilineata e Haemulon squamipinna foram as mais abundantes e também registradas apenas nesta categoria recifal (Figura 11).
Figura 11 - As dez espécies de peixes recifais mais abundantes e respectivos grupos tróficos para os recifes Rasos, Intermediários I e II e Fundos do Estado do Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil. Em destaque aquelas com algum status de ameaça.
A maioria das espécies apresentou relação generalista com as variáveis ambientais mensuradas, sem um padrão distinguível de acordo com os eixos 1 e 2 da RDA 1, os quais explicaram 55,94% da variação dos dados (Figura 12). Porém, Stegastes fuscus (S.FUS) e Acanthurus chirurgus (A.CHI) tiveram suas abundâncias positivamente relacionadas com os substratos dos tipos alga filamentosa (FILA.A), rocha (ROCK) e cascalho (GRAVEL), comuns nos recifes Rasos, onde ambas as espécies foram as mais abundantes. Pempheris schomburgkii (P.SCH), Chromis multilineata (C.MUL), Holocentrus adscensionis (H.ADS), Haemulon squamipinna (H.SQU) e Halichoeres poeyi (H.POE) tiveram suas abundâncias positivamente relacionadas à ocorrência de invertebrados do grupo esponjas (invSPO), às variáveis relacionadas à complexidade como cobertura viva (LCOVER) e categorias de refúgio (REFUGE). Tais espécies foram mais abundantes nos recifes Fundos, onde há uma maior abundância de esponjas e maior complexidade estrutural do hábitat.
Figura 12 – Diagrama entre abundância das espécies de peixes recifais e variáveis ambientais (RDA 1). As variáveis destacadas com asterisco foram as mais representativas para explicar os padrões obtidos, sendo as demais suprimidas do gráfico.
Quanto à estruturação trófica do conjunto de espécies de peixes recifais amostradas em cada categoria recifal, observa-se o domínio de invertívoros seguido por herbívoros, carnívoros, onívoros, piscívoros, planctívoros e detritívoros. A diferenciação deu-se somente pela abundância de indivíduos que compõem cada grupo trófico, onde nos recifes Rasos, Intermediários I e II foi observado o domínio de herbívoros, seguidos por invertívoros, enquanto em Fundos prevaleceram os invertívoros seguidos pelos planctívoros (Figura 11).
Através dos eixos 1 e 2 da RDA 2, foi possível explicar 80,87% da variação dos dados (Figura 13). Observa-se que a distribuição de planctívoros (PLANKT) foi fortemente relacionada com a abundância de invertebrados dos grupos esponja (invSPO), ascídias (invASC), lagostas (invLOB) e rugosidade (RUGOSI). Todas estas variáveis foram comuns nos recifes Fundos. Com menor intensidade, os invertívoros (INVERT), onívoros (OMNIV) e carnívoros (CARNIV) também foram relacionados a tais variáveis. Já os herbívoros (HERBIV) se destacaram pela relação positiva com a abundância de invertebrados do grupo
coral mole (invSCR) e coral duro (invHCR), substrato do tipo alga filamentosa (FILA.A) e refúgio (REFUGE) (Figura 13).
Figura 13 - Diagrama da abundância dos grupos tróficos de peixes recifais relacionada às variáveis ambientais (RDA 2). As variáveis destacadas com asterisco foram as mais representativas para explicar os padrões obtidos, sendo as demais suprimidas do gráfico.
A biomassa das espécies de peixes recifais está discriminada por categoria recifal na Tabela 4. As espécies que mais contribuíram para a biomassa por categoria recifal foram S. fuscus nos recifes Rasos e Intermediários I (3,57 g/m² e 9,15 g/m², respectivamente), S. trispinosus nos recifes Intermediários II (12 g/m²) e Holocentrus adscensionis nos Fundos (23,73 g/m²). A biomassa total por m² (combinando todas as espécies) aumentou dos recifes Rasos aos Fundos (Tabela 5), contudo as análises estatísticas destacam apenas os Fundos das demais categorias recifais (Kruskal-Wallis: p=0.001).
Ao analisarmos a estruturação trófica dos peixes com base na biomassa, os grupos dominantes permaneceram os mesmo que aqueles estruturados pela abundância de espécies (Figura 14). Vale salientar que o grupo de herbívoros foi o terceiro com maior dominância nos recifes Fundos com 24,5 g/m². A análise de cluster corroborou com a distinção dos recifes Fundos em relação às demais categorias recifais (Figura 15).
Figura 14 – Variação na biomassa dos grupos tróficos dos peixes recifais em g/m² nas categorias recifais Rasos, Intermediários I e II e Fundos do Estado do Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil.
Figura 15 - Diagrama (Cluster) comparando a biomassa de peixes recifais em g/m² nas categorias recifais Rasos, Intermediários I e II e Fundos do Estado do Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil. O coeficiente de cofenético foi igual a 0,9875.
A relação entre a biomassa de peixes recifais e as variáveis ambientais (Regressão Múltipla) indicou que a profundidade (p=0.001) e a rugosidade (p<0.001) influenciaram postiviamente na biomassa, enquanto alga folhosa (p=0.013), alga calcária (p=0.002) e coral
0 10 20 30 40 50 60
Rasos Intermediários I Intermediários II Fundos
B io m a s s a (g/m ²) Herbívoros Invertívoros Onívoros Planctívoros Carnívoros Piscívoros Detritívoros
mole (p=0.050) influenciaram negativamente. A combinação destas variáveis explicou cerca de 50% da variação dos dados (r² =0.498) e pode ser útil para prever um valor base para a biomassa de um local onde se levantem tais variáveis com as mesmas métricas do presente trabalho. O modelo se baseia nos coeficientes encontrados para cada variável ambiental, os quais indicam como alterações unitárias em cada uma delas influencia o valor da biomassa (Tabela 6).
Tabela 6 - Coeficientes das variáveis ambientais explicativas para a variação da biomassa (Regressão Múltipla). Sumário do modelo da regressão múltipla entre a biomassa de peixes (variável dependente) e valores das variáveis ambientais significativas (variáveis independentes). O Teste t corresponde à significância dos parâmetros e p à probabilidade de encontrar um t maior que o obtido.
.Variáveis
Coeficientes
estimados (𝑏) Erro padrão p
Intercepto -0.182 0.404 0.654
Profudidade (DEPTH) 0.074 0.020 0.001
Rugosidade (RUGOSI) 0.610 0.134 >0.001 Cobertura por Algas Folhosas
(FOLI.A) -0.015 0,006 0.013
Cobertura por Algas
Calcárias (CALC.A) -0.034 0.011 0.002
Cobertura por Coral Mole
(SOFT.C) -0.032 0.016 0.050
A equação da Regressão Múltipla é representada por: = 𝑏y = 𝑏 + 𝑏 + 𝑏 + ⋯ + 𝑏𝑘 𝑘, onde é a variável dependente, 𝑏 é o intercepto (valor de y quando todas as variáveis são iguais a zero), 𝑏𝑛 corresponde aos coeficientes de regressão das variáveis independentes e 𝑛 ao valor das variáveis independentes. Ao substituir os valores dos coeficientes por os obtidos, considerando que a biomassa foi calculada em log, obtém-se o seguinte modelo preditivo:
𝑝 = − , + , ∗ + , ∗ + − , ∗ 𝐿 .
Onde:
Exp (B) = Exponencial do valor de biomassa (B) em g/m²; DEPTH = Valor da profundidade em metros;
RUGOSI = Valor da rugosidade medida através do Protocolo HAS;
FOLI.A = Valor da cobertura por Alga Folhosa contabilizada através do PIT; CALC.A = Valor da cobertura por Alga Calcária contabilizada através do PIT; SOFT.C = Valor da cobertura por Coral Mole contabilizada através do PIT.
Em relação à ocorrência dos peixes jovens, observa-se que há a diminuição ao longo do gradiente de profundidade e distância da costa. Nota-se maior abundância de jovens nos recifes Rasos e Intermediários I, diminuindo até os recifes Fundos, enquanto que a abundância de adultos aumenta ao longo deste gradiente ambiental (Figura 16).
Figura 16 - Abundância de peixes jovens (em vermelho) e adultos (em azul) para as categorias recifais Rasos, Intermediários I e II e Fundos do Estado do Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil.
Os peixes jovens com maior abundância foram os esparisomídeos Sparisoma spp. nos recifes Rasos, Intermediários I e II. Nos recifes fundos houve maior abundância de C. fulva (Figura 17). Não houve variação no grupo trófico dominante em relação aos adultos.
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%
Rasos Intermediários I Intermediários II Fundos
A b u n d ância d e i n d iv ídu o s Jovens Adultos
Figura 17 - As dez espécies jovens de peixes recifais mais abundantes para as categorias recifais Rasos, Intermediários I e II e Fundos do Estado do Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil.
Em relação aos padrões obtidos para abundância de espécies jovens, os eixos 1 e 2 da RDA 3 explicaram 52,34% da variação dos dados (Figura 18). Novamente, a maioria das espécies apresentou distribuição generalizada considerando as variáveis ambientais avaliadas. Contudo, é possível observar um padrão de relação positiva de S. fuscus (S.FUS), S. variabilis (S.VAR), Sparisoma spp. (S.SP), H. plumieri (H.PLU) e A. bahianus (A.BAH) com substrato do tipo cascalho (GRAVEL) e rocha (ROCK), variáveis mais abundantes nos recifes Rasos. C. fulva (C.FUL) apresentou relação positiva com invertebrados do grupo esponjas (invSPO) e ascídias (invASC), variáveis comuns nos recifes Fundos. Já S. frondosum (S.FRO), A. chirurgus (A.CHI) e A. coeruleus (A.COE) foram positivamente relacionados à abundância de invertebrados dos grupos coral duro (invHCR) e coral mole (invSCR) e ainda ao substrato do tipo coral mole (SOFT.C), variáveis comuns nos recifes Intermediários II.
Figura 18 - Diagrama da abundância dos peixes recifais jovens relacionada às variáveis ambientais (RDA 3). As variáveis destacadas com asterisco foram as mais representativas para explicar os padrões obtidos, sendo as demais suprimidas do gráfico.
Em termos de conservação, considerando a biomassa dos peixes recifais amostrados neste trabalho, nota-se o seguinte panorama para as espécies endêmicas: 40% da biomassa, representada por seis espécies nos recifes Rasos, o mesmo percentual é alcançado nos recifes Intermediários I e representado por cinco espécies. Já nos recifes Intermediários II, sete espécies compõem cerca de 50% da biomassa, enquanto nos recifes Fundos seis espécies compõem 14% da biomassa desta categoria.
Em relação ao número de espécies avaliadas com algum grau de ameaça, os recifes Intermediários II se destacam com oito espécies que contribuíram com 40% da biomassa desta categoria recifal, com destaque para S. axillare (vulnerável), S. frondosum (vulnerável) e Scarus trispinosus (em perigo) (Figura 11). Nos recifes Rasos as espécies ameaçadas contribuíram com 12% da biomassa e nos recifes Intermediários I com 14,6%, sendo as mais comuns S. axillare e A. moricandi. Nos recifes Fundos, além de S. axillare, S.frondosum, M. chrysurus e S. zelindae, contribuíram com 4,5% da biomassa total.
5 DISCUSSÃO
O presente estudo demonstra que há diferenciação entre as categorias recifais quanto às variáveis ambientais avaliadas. A profundidade e distância da costa confere características ambientais particulares principalmente aos recifes Intermediários II e Fundos. A estrutura da comunidade de peixes recifais acompanha essa diferenciação, exibindo distintas composições (riqueza, abundância, abundância de jovens e adultos e biomassa) e estruturação trófica ao longo do mesmo gradiente de profundidade e distancia da costa.
Dentre as variáveis ambientais mensuradas, a complexidade estrutural do habitat aumentou com a profundidade e distância da costa. Nos recifes Fundos houve maior riqueza e diversidade de espécies, corroborando com estudos que apontam que a complexidade pode influenciar positivamente em tais parâmetros ecológicos (TUYA et al. 2009; DALBEN; FLOETER, 2012; KOMYAKOVA et al. 2013; GRAHAM; NASH, 2013). Considera-se que a complexidade aumente com a profundidade, tendo em vista que a maior coluna d’água possibilita o estabelecimento de corais, algas e esponjas mais altos, por exemplo. Porém, tal efeito positivo ocorre até certo ponto devido a diminuição da luminosidade, tendo em vista que este parâmetro que pode afetar diferentes formas de vida e influenciar na composição do substrato. A literatura menciona a relação negativa entre a heterogeneidade do hábitat e profundidade, até um ponto ótimo a 30 m de profundidade (BROKOVICH et al. 2008).
Quanto à caracterização da cobertura do substrato recifal, a maior abundância de algas recobrindo o substrato (VILLAÇA; PITMBO, 1997; FIGUEIREDO et al. 2008; PEREIRA FILHO et al. 2011; FRANCINI-FILHO et al. 2013) e a baixa cobertura de corais (MEDEIROS et al. 2010; BARRADAS et al. 2010; CHAVES et al. 2013; KRAJEWSKI; FLOETER, 2011; AZEVEDO et al. 2011) são padrões já relatados para diferentes recifes brasileiros. Apesar do domínio de algas, principalmente as folhosas e filamentosas, ser considerado um indicativo negativo de saúde recifal em recifes coralíneos (BIRKELAND, 1997; VENERA-PONTON et al. 2011) essa afirmação não é necessariamente verdadeira para todos os ecossistemas recifais. Sabe-se que em recifes do Havaí há elevada dominância de algas, entretanto, todos os processos ecológicos essenciais permanecem intactos, sendo as algas consideradas componentes essenciais para saúde geral dos recifes avaliados (VROOM et al. 2006; VROOM; BRAUN 2010). Neste sentido, tendo em vista a alta biodiversidade
registrada nos recifes do Rio Grande do Norte, sugere-se semelhante interpretação àquela proposta ao Havaí.
A diminuição da cobertura por algas folhosas e filamentosas e o aumento da cobertura por algas calcárias com o aumento da profundidade e distância da costa podem ser ocasionados pela disponibilidade da luz (KLUMPP; MCKINNON, 1992; FRANCINI-FILHO et al. 2010; FRANCINI-FILHO et al. 2013). As algas calcárias possuem pigmentos fotossintetizantes capazes de absorver a luz de comprimentos de onda menores para realização de fotossíntese e, por isso, podem ser mais abundantes em regiões mais fundas e com menor disponibilidade de luz, quando comparadas às demais algas (LITTLER et al. 1985; HARVEY et al. 2005).
Já o maior percentual de cobertura por corais nos recifes Intermediários II, pode ser resultado da situação oceanográfica muito favorável ao crescimento e manutenção de corais duros nestes sítios quando comparado aos demais. Estes recifes possuem profundidade de até 5 metros e distam entre 5 e 7 km da linha de praia, estando mais distantes das plumas de rios do que os demais sítios amostrados. Este fato pode conferir uma situação de águas mais claras, favorável à ocorrência de corais. Outra hipótese para explicar esse padrão refere-se à abundância considerável de escaríneos e acanturideos nestes recifes. Tais peixes atuariam aumentando a taxa de herbivoria, evitando a proliferação excessiva de macroalgas e promovendo, por isso, a facilitação do recrutamento e recuperação dos corais após perturbações (MUMBY et al. 2007; MUMBY; HARBORNE, 2010).
Os corais, principalmente os duros, são componentes importantes dos ecossistemas recifais e influenciam no aumento da complexidade estrutural. Apesar da baixa abundância registrada nos recifes em questão, são animais frágeis que podem atuar como bons indicadores ambientais, uma vez que possuem uma estreita faixa de tolerância às variações das condições ambientais. Podem refletir mesmo pequenas mudanças na qualidade do ambiente através do seu aspecto (saudável, branqueado, doente ou morto) e/ou morte. A maior abundância de corais no presente estudo foi representada por Siderastrea stellata, espécie endêmica, amplamente distribuída e adaptada às condições ambientais da costa brasileira (LEÃO et al. 2003), além de abundantes em recifes do nordeste brasileiro (BARRADAS et al. 2010, AZEVEDO et al. 2011, CORREIA, 2011).
O coral mole mais comum, Palythoa caribaeorum, exibiu cobertura negativamente relacionada à distância da costa, situação já mencionada para esta espécie (FRANCINI FILHO et al. 2013). Ela é considerada agressiva, matando ou impedindo o crescimento de corais duros (e.g. Agaricia sp., Montastrea cavernosa, Porites porites, Zoanthus sp., Zoanthus sociatus, Millepora sp.) além de outros organismos como esponjas e gorgônias, podendo diminuir a riqueza e diversidade de corais (SUCHANEK; GREEN, 1981; SEBENS, 1982). Sua ação pode ser física, crescendo diretamente sobre os corais ou outros invertebrados próximos, ou química, através de toxinas (ACOSTA, 2001). Assim, apesar da abundância ser comum em recifes brasileiros (LABOREL, 1969; MELO et al. 2014), o monitoramento da cobertura recifal por P. caribaeorum também torna-se importante para avaliação da saúde recifal.
Outro notável resultado encontrado foi o elevado percentual de esponjas nos recifes Fundos. Este resultado foi similar a outros estudos em sítios recifais com profundidade superior a 15 m do Rio Grande do Norte (MURICY et al. 2008; RIO GRANDE DO NORTE, 2012; GRIMALDI et al. 2014) e ainda a outras localidades tais como Caribe e Austrália (DIAZ; RÜTZLER, 2001; NSW MPA, 2008). No Parque Marinho de New South Wales, na