O sistema nervoso dos insetos, por exemplo, o dos gafanhotos, é distribuído e formado por uma série de segmentos ganglionares no tórax, cabeça e abdomen, os quais são responsáveis por gerar o movimento local dos membros do inseto (Burrows et al., 1988), (Burrows, 1996). Esses sistemas neurais são divididos em três partes (Snodgrass (1935) apud Burrows (1996)): o sistema nervoso somático, o sistema nervoso periférico e o sistema nervoso visceral. O sistema nervoso somático é constituído de uma cadeia ventral simétrica e bilateral de gânglios, incluindo o cérebro, que está conectado por axônios ao longo do corpo do inseto. O sistema periférico consiste nos axônios e terminações nervosas dos neurônios motores e sensores, os quais estão conectados aos gânglios do sistema nervoso somático. O sistema nervoso visceral consiste de pequenos gânglios distintos dos gânglios do sistema nervoso somático, próximos do
cérebro ou do estômago. A Figura 2.6 mostra como é composto o sistema nervoso distribuído de um gafanhoto.
Figura 2.6: Desenho de um gafanhoto do deserto Schistocerca Gregaria e o diagrama de seu sistema nervoso em escala. [Adaptada de Pflüger e Duch (2011)]
O sistema nervoso somático de um inseto possui uma série de segmentos agrupados em gânglios, os quais são conectados entre si por terminações nervosas. Esta estrutura nervosa é composta por gânglios denominados: Mesotorácico (MESO), Metatorácico (META), Protorá- cico (PRO) e Subesofageal (SOG), que seguem uma distribuição ao longo do corpo do inseto de acordo com o esquemático da Figura 2.6. Esses diferentes gânglios possuem funções específi- cas relacionadas à anatomia local, para o controle, por exemplo, dos movimentos dos membros anteriores, intermediárias ou traseiras relacionadas à localização de cada gânglio (Pflüger e Duch, 2011). As denominações das partes da estrutura neural do gafanhoto são descritas em termos de suas relações anatômicas com outros neurônios. Isso significa que as definições e funções de um neurônio são atribuídas de acordo com sua localização, conexão com algum membro ou com as regiões sensoriais formadas por pelos tácteis (Burrows, 1996).
Todas essas estruturas são bem descritas na literatura do estudo de insetos (Burrows, 1987), (Burrows, 1996). As terminações nervosas de toda estrutura neural de inseto são caracterizadas
levando-se em conta a combinação de anatomia, fisiologia e química celular. O entendimento da anatomia do inseto permite estudar as partes do sistema neural e motor, mapeando suas conexões físicas e estruturais. A investigação fisiológica busca relacionar as funções do sis- tema nervoso dos insetos com as suas respectivas ações (Burrows et al., 1988). Os movimentos motores dos membros dos insetos são acionados tanto de forma local, quanto por ação direta do cérebro do animal. Quando os movimentos são acionados localmente, estes estão relaci- onados aos sinais recebidos por partes sensoriais do inseto. Por exemplo, quando um inseto estiver na presença de um predador e ocorrer deslocamento do ar, as cerdas ou sensilas (pelos) tácteis identificam essas vibrações, iniciando uma sequência de ações que percorrem todo o circuito neural para a produção do movimento dos membros locomotores para a fuga do inseto (Burrows, 1996).
Os sensores receptores associados ao movimentos das pernas do inseto podem ser dividi- dos em dois tipos: os exteroceptores e os propriceptores (Kondoh et al., 1995). A superfície do corpo do inseto é coberta por sensila’s tácteis que ocorrem em diferentes densidades e tamanhos dependendo de sua localização anatômica. A essas sensila’s têm-se associado os exteroceptores, pois recebem a informação sensorial externa. São basicamente de dois tipos: sensila’s tricogênicas e a sensila basicogênica. As sensila’s tricógenas são pelos cujos dentri- tos dos neurônios estão conectados à base do pelo associado a um neurônio simples. Grupos dessas sensilas são encontrados na parte posterior da cabeça, nos membros ou nas junções, informando a respeito do movimento do próprio corpo do inseto. Os sensilos basicogênicos são encontrados ao longo do corpo de inseto, incluindo os membros locomotores. E são parti- cularmente concentrados nas antenas e em algumas partes da boca do inseto (Burrows, 1996).
Nos insetos, existem dois tipos de proprioceptores, já citados anteriormente, dos quais destacam-se: as sensila’s campaniformes e o órgão cordotonal (Pflüger (1980) apud Burrows (1996)). Os sensilos campaniformes são discos ovais planos que servem para perceber qualquer flexão ocorrida no exoesqueleto. São encontrados por todo o corpo do inseto, especialmente nos membros, na base das asas e ao longo das suturas onde duas partes do exoesqueleto se encontram. Os órgãos cordotonais incluem vários tipos de proprioceptores nos quais um ou mais neurônios estabelecem ligação entre duas superfícies internas do exoesqueleto. Podendo estar relacionadas aos movimentos de um tendão ou ligamento, denominados de apódemas (Vidal-Gadea et al., 2010). O estímulo táctil desses sensores receptores provoca movimento a partir de reflexos locais nos insetos, conforme será descrito nas próximas seções.
2.3.1 Gânglios torácicos
Os gânglios torácicos são encontrados em três formas, compostas pelo: protorácico, meso- torácico e metatorácico, mostrados em destaque na Figura 2.7. De todas as estruturas neurais de um inseto, essas são as que mais têm tido estudos desenvolvidos. Isso ocorre, pois estes gânglios são responsáveis pelo controle e processamento dos sinais das membros anteriores, medianos e posteriores do inseto, respectivamente. Cada parte do gânglio torácico é bilateral- mente simétrico e possui cerca de 2000 neurônios cada um (Burrows, 1996).
Figura 2.7: Representação do gânglio torácico de um inseto. São mostradas as três estruturas que compõem este gânglio: protorácico (PRO), mesotorácico (MESO) e metatorácico (META). [Adaptada de Pätschke et al. (2004)]
A Figura 2.8 mostra, em detalhes, os neurônios presentes no gânglio metatorácico, foco deste trabalho. Este é responsável pelo controle e processamento dos sinais do membro pos- terior do gafanhoto. E é uma importante parte responsável pelo controle e resposta local do membro posterior desses insetos (Dewhirst et al., 2009).
2.3.2 Femoral Chordotonal Organ (FeCO)
Nesta subseção é apresentada de forma detalhada o órgão cordotonal femoral, o FeCO, responsável por uma das respostas do sistema proprioceptor de insetos. Este agrupamento de neurônios consiste de muitas células sensoras que codificam as informações do apódema. O apódema é um ligamento muscular nas junções das membros do inseto. Quando a junção fe- morotibial é tensionada, o apódema é esticado e excita o grupo de neurônios sensores, enquanto que na direção oposta o apódema excita um diferente grupo desses neurônios.
Figura 2.8: Gânglio metatorácico do sistema neuromotor local destinado ao controle dos re- flexos da membro posterior do gafanhoto (vide descrição dos principais neurônios motores na Tabela 2.1). Detalhe para os locais de obtenção e coleta dos biossinais. [Adaptada de Burrows (1996)]
O FeCO é um órgão cordotonal bastante detalhado na literatura e que está presente nos gafanhotos. Esta estrutura de neurônios sensores está presente nos membros anteriores do ga- fanhoto, localizada de forma distal na extremidade próxima à junção motora, conectando o apódema às fibras musculares do membro. A Figura 2.9 mostra a localização e estrutura do FeCO. Os movimentos relativos da tíbia em relação ao fêmur do membro posterior são mo- nitorados e codificados pelo FeCO. Essa estrutura sensorial é composta de aproximadamento 90 células sensoriais e converte o estímulo mecânico gerado pelo apódema em sinais neurais bioelétricos (Kondoh et al., 1995).