ANKARA-KALECİK GENLEŞMİŞ KİL HAFİF AGREGA ÜRETİMİ

O sistema reprodutivo dos mamíferos é extremamente sensível à disponibilidade de alimento, sendo que alterações agudas e crônicas no status energético do animal são capazes de influenciar o funcionamento do eixo hipotálamo-hipófise-gonadal. A nutrição inadequada, particularmente o balanço energético negativo, altera as funções endócrinas e prejudica a função reprodutiva de várias espécies de mamíferos. Nos ruminantes domésticos, seus efeitos incluem atraso no início da puberdade, indução de anestro em fêmeas cíclicas, prolongamento do anestro pós-parto e redução da taxa de sobrevivência de embriões (IMAKAWA et al., 1983, 1984, 1986a; FOSTER; OLSTER, 1985; DAY et al., 1986; HOUSEKNECHT et al.,

1988; MORAN et al., 1989; RICHARDS et al., 1989; RANDEL, 1990; ESTIENNE et al., 1990; BARB et al., 1997; DUNNE et al., 1999). Em 1989, Schneider e Wade observaram que o anestro induzido pelo jejum ocorre mais rapidamente em hamsters magros que nos gordos. Considerando o enorme requerimento metabólico da gestação e lactação, o bloqueio das funções reprodutivas parece ser parte de uma estratégia efetiva para assegurar que as reservas energéticas corporais não sejam desperdiçadas em esforços reprodutivos que provavelmente não terão sucesso (CUNNINGHAM et al., 1999).

A energia é o nutriente que exerce maior influência na atividade reprodutiva de fêmeas bovinas (SANTOS, 1998), estando o desempenho reprodutivo intimamente associado ao desenvolvimento corporal adequado (BELTRAN, 2007). Experimentos com roedores, ovinos e bovinos demonstram que o atraso no crescimento, causado pela restrição alimentar crônica, resulta em atraso na obtenção da puberdade (FOSTER; OLSTER, 1985; DAY et al., 1986; CHEUNG et al., 1997). Por outro lado, se o crescimento for acelerado, devido à superalimentação, o animal atinge a puberdade mais jovem (HAFEZ; HAFEZ, 2004). Segundo Imakawa et al. (1986b), a freqüência dos pulsos de LH durante a fase folicular do ciclo estral correlaciona-se positivamente com alterações no PV.

A elevação da freqüência dos pulsos de secreção de LH é necessária para a fase final da maturação dos folículos ovarianos (HANSEL; CONVEY, 1983; KINDER et al., 1987; RANDEL, 1990) e, portanto, para a indução do estro e ovulação. Diversos estudos suportam a hipótese de que a alteração no padrão de secreção de LH, através do bloqueio no aumento pré- puberal da freqüência de pulsos, é o mecanismo primário pelo qual a subnutrição atrasa a obtenção da puberdade. A supressão da secreção pulsátil de LH, após o jejum ou restrição alimentar, já foi descrita em diversas espécies, como ratos (BADGER et al., 1985; CAGAMPANG et al., 1990), camundongos (BLANK; DESJARDINS, 1985), hamsters (MORIN, 1986), ovinos (FOSTER; OLSTER, 1985), macacos (CAMERON; NOSBISCH, 1991) e humanos (RÖJDMARK, 1987; CAMERON et al., 1991). Por outro lado, a secreção pulsátil de LH pode ser normalizada em questão de horas, após a realimentação (CAMERON; NOSBISCH, 1991).

McShane e Keisler (1990) demonstraram que a administração de LH em cordeiras subnutridas induziu o crescimento folicular, o aparecimento de picos de LH de amplitude normal e a ovulação. Kurz et al. (1990) observaram que dietas com baixo nível de energia preveniram o aumento pré-puberal na freqüência de pulsos de LH em novilhas inteiras ou ovariectomizadas, tanto na presença quanto na ausência de estradiol. Os autores observaram também que o aumento no consumo de energia elevou a freqüência de pulsos de LH dentro de

14 dias, independente do status endócrino do animal. Foster et al. (1989), também trabalhando com cordeiras, demonstraram que a subnutrição deprime a secreção de LH, mas não afeta a secreção do hormônio de crescimento (GH) e da prolactina, e que cordeiras subnutridas e agonadais respondem normalmente a doses fisiológicas de GnRH. Tais observações sugerem que a função secretória da hipófise anterior não é comprometida como um todo pela subnutrição, de forma que os efeitos desta na secreção de LH parecem se manifestar em nível de sistema nervoso central.

Acredita-se que a supressão do LH induzida pelo jejum seja conseqüência da redução na liberação de GnRH no cérebro, uma vez que animais em jejum, quando recebendo GnRH exógeno, apresentam secreção de LH semelhante a animais bem alimentados (CAMERON; NOSBISCH, 1991; BRONSON, 1986; FOSTER et al., 1989; KILE et al., 1991; ALOI et al., 1997). Experimentos utilizando um estimulador da liberação de GnRH, o N-metil-d,1- aspartato, em cordeiras ovariectomizadas submetidas à restrição alimentar crônica, obtiveram sucesso na indução da liberação de LH (EBLING et al., 1990; I’ANSON et al., 1990). Além disso, o conteúdo hipotalâmico de GnRH foi semelhante em animais subnutridos e bem alimentados (EBLING et al., 1990), sugerindo que os efeitos da restrição alimentar ocorrem nos mecanismos centrais que controlam a secreção, mas não a biossíntese do GnRH.

O efeito da subnutrição no início da puberdade de novilhas parece ocorrer de forma semelhante ao observado em cordeiras. Em novilhas de corte, o anestro decorrente de uma nutrição deficiente está associado à redução da pulsatilidade do LH (RICHARDS et al., 1982), a qual se deve, aparentemente, ao aumento da responsividade do hipotálamo ao

feedback negativo do estradiol, assim como a um efeito direto na secreção de GnRH,

independente da presença de estrógenos (IMAKAWA et al., 1986a). Schillo et al. (1992) e Rawlings et al. (2003) observaram que a deficiência nutricional em novilhas de corte suprime os picos de secreção de GnRH no hipotálamo, atrasando a primeira ovulação. Greer et al. (1983), por sua vez, demonstraram a ocorrência de ovulação precoce, quando as novilhas foram submetidas a alto nível nutricional durante o crescimento. Day et al. (1986) não observaram aumento na freqüência de pulsos de LH em novilhas mantidas em dieta com baixos níveis de energia, com a aproximação da puberdade, enquanto que este aumento, seguido por ovulação, foi observado quando as novilhas receberam uma alimentação adequada para permitir seu crescimento normal. Além do efeito na freqüência dos pulsos de LH, os autores observaram redução na amplitude dos pulsos e na resposta hipofisária ao GnRH. No entanto, em estudo subseqüente, Kurz et al. (1990) demonstrou que a redução do nível energético da dieta aumentou a amplitude dos pulsos de LH e sua resposta ao GnRH , o

que está de acordo com a teoria de que a restrição energética reduz a freqüência de pulsos de GnRH, resultando em aumento na quantidade de LH armazenado na hipófise.

Em resumo, a supressão da liberação pulsátil de LH, provavelmente devido à inibição da secreção de GnRH pelo hipotálamo, é o mecanismo central pelo qual a restrição energética da dieta previne a ocorrência da puberdade (SCHILLO, 1992).