Bir türe ait iki populasyon birbirinden çok farklı çevrelere adapte olduğunda bu populasyonların gen havuzlarında, allellerin ve genotiplerin frekansları arasındaki farklılıklar birikmeye ve derinleşmeye başlar. Bu iki havuz arasında yavaş yavaş gerçekleşen bu adaptif divergense paralel olarak aynı zamanda iki populasyon arasındaki üreme engelleri de oluşur ve sonunda iki populasyon iki farklı tür halinde evrimleşir.
Divergens yoluyla evrimleşmede anahtar fikir, doğal seleksiyon ile “doğrudan ilgisi”
olmadan üreme engellerinin gelişebilmesidir. Üreme izolasyonu, farklı çevrelere adapte olmuş iki populasyonun divergensinde genellikle segonder bir sonuçtur. Bir yan etkidir. Mesela multipl fenotipik etki gösteren (pleiotropik) genler postzigotik engeller oluşturabilir.
Böyle bir olay birbirine çok benzeyen iki tür olan Drosophila melanogaster ve D.
simulans arasında oluşan laboratuar hibritlerinde görülür. Bu hibritler ribozomal RNA sentezi için gerekli olan iki gen takımından aktif olan sadece birisini almışlardır. Bu durumun bir yan etkisi hibritlerin hayatta kalma şanslarının düşük olmasını sonuç verir. Bu da iki tür arasında postzigotik bir engel demektir.
57 Şekil 16. Buğdayın evrimi. Ekmek yapımında kullandığımız buğday iki defa hibritleşme ve bir defa da hatalı mayoz bölünme olması sonucu oluşan bir üründür. İlk önce yabani Triticum ile evcilleştirilmiş bir tür olan T. monococcum’un hibritleşmesi ve mayoz bölünmede meydana gelen bir hata sonucu bir buğday türü oluşmuştur. Düşük verimli bu tür Orta Doğuda en az 11.000 yıl boyunca gıda olarak ekilip biçilmiştir. 8000 yıl kadar önce de bu buğday türü ile yabani bir tür olan T. tauschii arasında gerçekleşen ikinci bir hibridizasyon ve mayoz bölünme hatası sonucu günümüzdeki tarımda kullanılan ekmeklik buğday gelişmiştir.
Prezigotik engeller de yine bir yan etki olarak iki populasyonun genetik divergensle yavaş yavaş birbirlerinden ayrılmasını sağlayabilir. Mesela gen frekansındaki bir değişim, parazit bir böcek türünün bir populasyonunu diğer populasyonlarından farklı bir konakçıya adapte olmasını sağlamışsa bu durumda bir habitat engeli oluşturmuş olur ve bu engel böceğin bu populasyonunu diğer populasyonları ile çiftleşmesini engeller.
İzole populasyonlarda üreme izolasyonunun seksüel seleksiyon yoluyla çok daha doğrudan bir şekilde geliştiğini gösteren örnekler de vardır. Bu şekilde bir seksüel seleksiyon Drosophila cinsinin Hawaii Adalarında yüzlerce türe ayrılmasını sağlamıştır. Mesela bu adalarda yaşayan D. heteroneura türünün erkeklerinin büyük başlarının olması bunların aynı türün dişileri ile üreme başarılarını arttırırken diğer türlerin dişileriyle üremeyi sağlayacak şekilde kur yapma ihtimalini son derece azaltmaktadır.
Ancak seksüel seleksiyon üreme engelleri oluşturmuş olsa da tek bir populasyon içinde üreme başarısını arttıran adaptasyonlar şeklinde gelişmiş bu gibi engeller diğer populasyonlarla çiftleşmeyi güvenli şekilde engellemezler.
Bilindiği gibi biyolojik tür kavramında başlıca tartışılan konu üreme izolasyonudur.
Yukarıdaki örneklerden üreme engellerinin adaptif divergens yoluyla tür oluşumunun yan
58 ürünleri veya yan etkileri olabilecekleri görülmektedir. Buna karşılık tanıma tür kavramında üzerinde durulan özellikler doğal seleksiyonun doğrudan etkisi altındadır. Bundan dolayı bazı evrimci biyologlara göre tanıma tür kavramının öne çıkarılması için bu bir sebeptir.
Hatırlanacağı gibi tanıma tür kavramına göre tür, bir populasyonda fertlerin başarılı bir çiftleşme yapmasını maksimum şekilde sağlayan özelliklerin tümüne göre tanımlanmaktadır.
Hibrit zonları ve kohezyon tür kavramı
Fertlerinin özellikleri bakımından birbirlerine çok yakın olan ancak allopatrik şekilde yaşayan iki populasyon bir araya geldiğinde birkaç farklı durum ortaya çıkar. İki populasyon birbirleriyle serbest şekilde çiftleşir ve üretken hibrit döller oluşturabilirler. Bu durumda iki populasyonun gen havuzları birleşir ve tek bir havuz haline geçer. Bu durumun anlamı iki populasyon arasında coğrafik izolasyon sırasında tür oluşumu gerçekleşmemiş demektir.
İkinci bir durum iki populasyonda allopatrik yaşama sırasında gerçekleşen evrimsel divergens sonucu oluşan üreme engelleri ile, gen havuzlarının bir araya gelseler de birbirine karışmaması ve ayrı kalmasıdır. Böylece yeni bir biyolojik tür gelişmiş olur.
Bu iki uç olayın arasında diğer birçok sonuçlar da gerçekleşebilir. Mesela evrimsel divergens üreme izolasyonu oluşturmaz ancak tanıma tür kavramına göre bir türün belirlenmesini sağlayan davranışsal ve morfolojik özelliklerden oluşan bir setin yerleşmesini sonuç verir.
Diğer bir sonuç da bir hibrit zonunun oluşmasıdır.
Hibrit zonu, birbirleriyle ilgili iki populasyonun coğrafik bir izolasyon sonucu birbirlerinden ayrılarak farklılaşmalarından sonra tekrar bir araya geldiklerinde fertlerinin birbirleriyle çiftleşebildikleri ortak yayılma alanıdır.
Mesela birbirlerinden fenotipik olarak farklı iki ağaçkakan populasyonu olan Kuzey Amerika’nın batısında yaşayan kırmızı tüylü ağaçkakan ile Kuzey Amerika’nın orta kesimlerinde yaşayan sarı tüylü ağaçkakan populasyonları Texas’ın büyük ovasından başlayarak güney Alaska’ya kadar uzanan bir hibrit zonu boyunca birbirleriyle çiftleşebilirler. Muhtemelen bu iki populasyon buzul çağında birbirlerinden ayrılmış ve birkaç asır önce tekrar temas etmişlerdir.
Bu iki ağaçkakan populasyonu her ne kadar hibrit zonu boyunca en azından iki yüzyıl boyunca birbirleriyle çiftleşmekteyse de populasyonlar arasında allellerin hareketi hibrit zonundan öteye gitmemektedir. Hibrit zonu genişlemekten çok kararlı bir halde kalmaktadır.
Hibrit zonunda kırmızı ve sarı tüylü ağaçkakan populasyonlarının birbirlerinden ayrılmasını sağlayan genotip ve fenotiplerin frekansları yavaş yavaş değişen klin basamakları şeklinde farklılaşma gösterirken hibrit zonundan uzak bölgelerde iki populasyon birbirlerinden derin şekilde farklılık göstermeye devam eder.
Evrimci biyologlar hibrit zonlarına rağmen birbirlerinden ayrı ve farklı kalan populasyonların alttür olarak mı yoksa tam tür olarak mı kabul edilmesi konusunda tartışmaktadırlar.
Bu populasyonları ayrı ve tam tür olarak kabul eden bazı araştırmacılar kararlı ve durağan hibrit zonlarının biyolojik tür kavramı bakımından problem oluşturduğu fikrindedirler. Diğer yönden kararlı hibrit zonları olan türler kohezyon tür kavramına uymaktadır.
İki tür, aralarında hibrit yapmalarına rağmen taksonomik kimliklerini koruyorlarsa bu türleri bir arada tutan ve kendisine çok benzeyen diğer bir türle tamamen birleşmesini engelleyen faktörlerin üreme izolasyonlarından çok kohezyon güçleri olması gerekir.
Stabilize edici seleksiyon fenotipik varyasyonu türü diğer türlerden ayırmaya yetecek
59 kadar dar bir aralıkta tutar.
Tür oluşumuna yeterli olacak genetik değişim
Birbirine yakın iki tür arasındaki “genetik mesafe”nin ne olduğu konusunda herhangi bir genelleme yapmak mümkün değildir. Bazı durumlarda tam bir üreme izolasyonunun oluşumu ancak çok sayıdaki gen lokuslarındaki kümülatif divergensin bir sonucu olarak ortaya çıkar.
Diğer bazı durumlarda ise sadece çok az birkaç lokustaki değişim ayrı bir türün oluşmasını sağlar.
Mesela Hawaii adalarında yaşayan Drosophila silvestris ve D. heteroneura türleri kafa şekillerini belirleyen gen lokusları ile birbirlerinden ayrılırlar. Yukarda da geçtiği gibi kafa şekli bu sineklerin çiftleşeceği dişileri tanımasında önemli bir özelliktir. Ancak bu lokustaki farklı allellerin fenotipteki etkisi, epistazik bir sistemle etkileşen diğer en az on gen lokusu tarafından arttırılır. Dolayısıyla bu iki Drosophila türünün birbirlerinden farklılaşmasını sağlamak için birden fazla mutasyona gerek vardır.
Ancak bu örneklerden ortaya çıkan diğer bir sonuç da tür oluşumu için yüzlerce gen lokusunu ilgilendiren kitlesel bir genetik değişimin mutlaka gerekli olmadığıdır.
Bu sonuç evrimle ilgilenen biyologlar arasında tür oluşumunun şekli konusunda önemli bir tartışmaya sebep olmuştur. Bu tartışmadan da tür oluşumu ile ilgili iki ayrı modelin olduğu sonucu çıkmıştır.