Os peixes exibem uma enorme diversidade morfológica e de habitats, assim como na sua 13
biologia. Toda essa diversidade dificulta, em parte, o completo entendimento da sua história 14
evolutiva, assim como a classificação precisa de diversos grupos. Atualmente o termo “peixes” 15
designa um agrupamento que é parafilético, onde o ancestral comum mais recente está incluído, 16
mas nem todos os seus descendentes. Assim, este termo é utilizado por uma questão de 17
conveniência, essencialmente descrevendo os vertebrados aquáticos que possuem braquias ao 18
longo de toda a vida e membros, se presentes, na forma de nadadeiras. Nelson (2006), sugeriu a 19
presença de quase 28 mil espécies de peixes entre as quase 55 mil espécies reconhecidas de 20
vertebrados. Cada continente apresenta uma fauna de peixes de água doce particular, onde os 21
padrões distintos de distribuição são decorrentes de barreiras físicas que interromperam a 22
dispersão de muitas espécies antepassadas. A maioria das espécies de peixes ocorre nas regiões 23
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tropicais e subtropicais, com uma redução global na diversidade em regiões temperadas e 1
polares (Lévêque et al. 2008). 2
De modo particular, a região Neotropical corresponde a um grande repositório de 3
informação genética e sua biodiversidade tem uma enorme importância econômica e ecológica. 4
O número de espécies de peixes de água doce no mundo é estimado como sendo de 5
aproximadamente 13.000 espécies e, mesmo considerando que diversos componentes da 6
ictiofauna Neotropical ainda são desconhecidos, estima-se que em torno de 6.000 espécies de 7
peixes de água doce ocorrem nesta região (Reis et al. 2003), o que corresponde ao redor de 8
25% de todas as espécies de peixes do mundo (Oliveira et al. 2007). De fato, o sistema 9
hidrográfico que drena a região Neotropical é altamente dendrítico, cobrindo uma área grande e 10
diversificada em relação às suas condições naturais. Considerando o cenário evolutivo e as 11
mudanças climáticas e geomorfológicas que ocorreram durante milhões de anos, os peixes 12
modernos que habitam a região Neotropical surgiram como resultado de suas adaptações ao 13
longo do processo evolutivo (Nelson, 2006). O sucesso dessa conquista é agora representado 14
por uma fauna de peixes muito variada - a mais rica do mundo em número de espécies. Padrões 15
filogenéticos e biogeográficos indicam que na maioria dos grupos de peixes Neotropicais a 16
diversificação ocorreu gradativamente, em grandes escalas espaciais e temporais, com a 17
especiação ocorrendo em grande parte da plataforma continental ao longo de dezenas de 18
milhões de anos. Em adição, processos de vicariância e dispersão influenciaram profundamente 19
na formação de novas espécies. Portanto, é importante que a exploração da biologia evolutiva 20
dos peixes Neotropicais seja feita à luz de abordagens multidisciplinares para a sua plena 21
compreensão, onde a citogenética representa uma das ferramentas importantes de apoio a 22
estudos sistemáticos e evolutivos. 23
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Pelo fato de apresentarem a maior biodiversidade entre os vertebrados, os peixes 1
constituem um grupo extremamente atraente para o estudo de uma série de questões evolutivas. 2
Tem sido sugerido que toda essa diversidade possa ser decorrente de mudanças genéticas 3
possivelmente mais rápidas no genoma dos peixes do que em outros grupos de vertebrados 4
(Venkatesh, 2003). Além da ocorrência de poliploidização, vários eventos de duplicações 5
gênicas independentes parecem ter ocorrido entre os peixes. Há evidências substanciais de que 6
um evento antigo de duplicação do genoma (tetraploidização) esteja relacionado com a 7
diversificação de funções dos genes e especiação em várias linhagens (Zhang et al. 2002). O 8
amplo espectro de sistemas de determinação do sexo encontrado nos peixes também ilustra a 9
plasticidade de seus genomas, com muitas espécies apresentando hermafroditismo, algumas 10
apresentando até mesmo mudança de sexo em um estágio específico de seu ciclo de vida 11
(Ohno, 1967; Devlin & Nakahama, 2002). 12
Embora tradicionalmente os peixes tenham sido alvo de estudos evolutivos ao longo de 13
muitos anos, recentemente eles vêm sendo também utilizados como modelos em pesquisas de 14
genômica e genética molecular, com muitos projetos de seqüenciamento do genoma em curso 15
ou já concluídos Entre as espécies utilizadas para estes propósitos, destacam o catfish Ictalurus 16
punctatus, a truta Oncorhynchus mykiss, o salmão do Atlântico Salmo salar, o stickleback
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Gastreosteus aculeatus, a tilápia do Nilo Oreochromis niloticus, os pufferfishes Takifugu
18
rubripes e Tetraodon nigroviridis, o platyfish Xiphophorus maculatus, o medaka Oryzias
19
latipes, o verdemã Cobitis taenia e o popular zebrafish Danio rerio, utilizado como modelo em
20
estudos de desenvolvimento e funções gênicas (Mayden et al. 2007). 21
De fato, uma vez que os peixes ocupam uma posição basal na filogenia dos vertebrados, 22
estudos em espécies modelos contribuem para esclarecer diversas questões relacionadas com a 23
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organização do genoma e evolução dos vertebrados (Figura 2). No entanto, a exploração dessa 1
enorme biodiversidade ainda é um campo a ser em grande parte desbravado. Neste cenário, os 2
estudos citogenéticos vêm trazendo contribuições importantes para o conhecimento do genoma 3
dos peixes. Nas últimas duas décadas, uma grande quantidade de dados tem sido gerada, 4
envolvendo principalmente o mapeamento de seqüências repetitivas de DNA nos cromossomos 5
de diversas espécies de peixes (Martins, 2007). Avanços nos estudos sobre a organização 6
cromossômica dessas seqüências de DNA têm mostrado que elas desempenham um papel 7
importante na organização estrutural e funcional dos genomas (Schueler et al. 2001; Biémont & 8
Vieira, 2006), além de proporcionar novos conhecimentos para a compreensão dos mecanismos 9
de evolucão genômica e cariotípica, bem como para o processo de diferenciação dos 10
cromossomos sexuais em muitas espécies de vertebrados. 11
Figura 2: Filogenia e tempos de divergência propostos para as diferentes classes de 12
vertebrados, e das subclasses de mamíferos Prototheria (Monotremados) e Theria, que 13
compreende as infraclasses Placentários (Eutheria) e Marsupiais (Metatheria). As imagens são 14
do peixe stickleback, Gasterosteus aculeatus, do sapo Rana rugosa, do lagarto Pogona 15
vitticeps, do emu Dromaius novaehollandiae, do ornitorrinco Ornithorhynchus anatinus, do
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canguru Macropus eugenii e do roedor Ellobius tancrei (modificada de Graves, 2008). 17
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