TARIMSAL GELİŞMELER
EDİTÖRLER:
Dr. Öğr. Üyesi Rahime CENGİZ Dr. Timuçin TAŞ
EDİTÖRLER:
Dr. Öğretim Üyesi. Rahime CENGİZ Dr. Timuçin TAŞ
YAZARLAR:
Dr. Ayçin AKSU
Dr. Öğr.Üyesi Sadık Serkan AYDIN Dr. Mahmut BAYRAM
Dr. Ayşin BİLGİLİ
Dr. Öğr.Üyesi Rahime CENGİZ Dr. Müslüm COŞKUN
Prof. Dr. Emine ÇIKMAN Zir.Yük.Müh. Cemal DENİZ Prof Dr.Sibel DERVİŞ
Dr. Öğr.Üyesi İnci GÜLER GÜNEY Dr. Hatice KARA
Prof. Dr. Tahir POLAT
Dr. Sibel SÖYLEMEZ
Zir. Yük. Müh. M. Davut ŞAHİN Dr. Timuçin TAŞ
Dr. Öğr.Üyesi Ferzat TURAN Dr. Sadık YETİM
Dr. İslim KOŞAR
Zir. Yük. Müh. Erdal KÜÇÜK Dr. Öğr.Üyesi Arzu MUTLU
any means, including photocopying, recording or other electronic or mechanical methods, without the prior written permission of the publisher, except in the case of brief quotations embodied in critical reviews and certain other noncommercial uses
permitted by copyright law. Institution of Economic Development and Social Researches Publications®
(The Licence Number of Publicator: 2014/31220) TURKEY TR: +90 342 606 06 75
USA: +1 631 685 0 853 E mail: [email protected]
www.iksadyayinevi.com
It is responsibility of the author to abide by the publishing ethics rules. Iksad Publications – 2021©
ISBN:978-625-7636-51-3 Cover Design: İbrahim KAYA
May / 2021 Ankara / Turkey Size = 16 x 24 cm
ÖNSÖZ
Dr. Öğr.Üyesi Rahime CENGİZ
Dr. Timuçin TAŞ……….………..1
BÖLÜM 1
MEYVECİLİKTE TUZ STRESİ VE ETKİLERİ
Dr. Sibel SÖYLEMEZ……...…………...………...3
BÖLÜM 2
GAP SEBZECİLİĞİNİN GENEL ANALİZİ
Dr. Mahmut BAYRAM
Zir. Yük. Müh. Erdal KÜÇÜK….………57
BÖLÜM 3
Tuta absoluta (Meyrick, 1917) (Lepidoptera: Gelechiidae) ‘nın
ŞANLIURFA İLİNDEKİ PARAZİTOİT VE PREDATÖR TÜRLERİNİN ETKİNLİKLERİ ÜZERİNE ARAŞTIRMALAR
Dr. Ayçin AKSU
Prof. Dr. Emine ÇIKMAN………..….………...………77
BÖLÜM 4
Fusarium spp. FUNGUSLARININ FENOTİPİK - MOLEKÜLER
KARAKTERİZASYONU VE MİKORİZAL FUNGUSLARIN SEBZELERDE TOPRAK PATOJENLERİ ÜZERİNE ETKİSİ
ve KOLEKSİYONLARI
Dr. Öğr. Üyesi İnci GÜLER GÜNEY
Prof. Dr. Sibel DERVİŞ……...……….….133
BÖLÜM 6
GAP BÖLGESİNDE ÇÖREK OTU YETİŞTİRİCİLİĞİ
Dr. İslim KOŞAR………..……163
BÖLÜM 7
SÜRDÜRÜLEBİLİR TARIMDA YEM BİTKİSİ YETİŞTİRİCİLİĞİNİN ÖNEMİ
Ziraat Yüksek Mühendisi Cemal DENİZ
Prof. Dr. Tahir POLAT………...………...187
BÖLÜM 8
SİLAJLIK MISIR ISLAHINA GÜNCEL YAKLAŞIMLAR
Dr. Öğr. Üyesi Rahime CENGİZ
Dr. Timuçin TAŞ……….………...207
BÖLÜM 9
GENETİĞİ DEĞİŞTİRİLMİŞ BİTKİLERDE GEN KLONLAMA TEKNİKLERİ
BAZI UYGULAMA KRİTERLERİ
Dr. Müslüm COŞKUN….……….…………257
BÖLÜM 11
GAP BÖLGESİNDE YEMEKLİK TANE BAKLAGİL ÜRETİMİNDE YENİ ARAYIŞLAR
Ziraat Yüksek Mühendisi Davut ŞAHİN…….…….………..291
BÖLÜM 12
ABİYOTİK STRES FAKTÖRLERİNDEN KURAKLIĞIN BUĞDAYIN FARKLI GELİŞİM DÖNEMLERİNDEKİ ETKİSİ
Dr. Öğr. Üyesi Arzu MUTLU……..………..………....323
BÖLÜM 13
HARRAN OVASI DRENAJ KANALLARINDAKİ SUYUN TUZ, NİTRAT KONSANTRASYONUNUN BELİRLENMESİ VE TARIMSAL SULAMADA TEKRAR
KULLANILABİLİRLİĞİNİN ARAŞTIRILMASI
Dr. Hatice KARA
Dr. Sadık YETİM….………...………..351
BÖLÜM 14
MİKROBİYAL SİLAJ KATKI MADDELERİ
ÖNSÖZ
Küresel iklim değişikliği nedeni ile dünyada ve ülkemizde her geçen gün ekolojik sorunlar artarken, doğal varlıkların yaşamsal sınırları hızla azalmaktadır. Temel besin maddelerini sağlayan, pek çok sanayiye ham madde üreten ve nüfusun tüm kesimlerini doğrudan ilgilendiren tarım, gıda zincirinin başlangıç noktasıdır. Bir yanda tarımda verimliliği artırırken toprağı ve doğal kaynakları korumak, çiftçinin yaşam kalitesini yükseltmek, ama en önemlisi hızla artan dünya nüfusunun ihtiyacı olan yeterli ve kaliteli gıda maddesini temin ederek gıda ve besin güvenliğini sağlamak, tarımda sürdürülebilirliğin temel kavramlarıdır. Sağlıklı beslenme ve gıda güvenliği, insanlığın geleceği için önemli konulardır. Küresel iklim değişikliği ve hızla artan dünya nüfusu nedeni ile gelecekte daha belirgin bir şekilde ortaya çıkacak olan açlık kapımıza dayanmadan, tarım topraklarının birim alanından maksimum ve en kaliteli verimi alacak çalışmaları yapmak zorundayız. Her yıl verimli tarım alanları artan nüfusun ihtiyaçları doğrultusunda giderek azalmaktadır. Buna ilaveten her yıl erozyon başta olmak üzere farklı nedenlerle daha fazla toprak kayıpları meydana gelmektedir. Tarım alanlarında yanlış uygulamalar, aşırı kimyasal kullanımı vb. alışkanlıklar neticesinde topraktaki organik madde başta olmak üzere bitkilere yararlı olan besin maddeleri azalmakta, hatta yok olmaya yüz tutmakta, tarımsal üretim miktar ve kalite olarak düşerken, üreticilerin gelirleri de azalmaktadır. Verimi artırmak için “yoğun girdili tarım” modelinin uygulandığı alanlar artarken ekolojik sistem zarar görmekte ve çevre kirlenmektedir. Bir yandan tarımsal ürünlerin yeteri miktarda üretilmesinde sorunlar yaşanırken diğer yandan gıda israfı da artmaktadır. Tarımsal üretimde olan kişi sayısı, bu nüfusun içinde ki
genç üretici sayısı dolayısı ile kırsal alanda yaşayan insan sayısı gün geçtikçe azalmakta kentsel nüfus artmaktadır. Tüketim artarken üretim miktarları aynı paralelde ilerlememektedir. Tarımsal üretimin geleceği, verimli tarım topraklarının oranına bağlıdır. Çevre dostu üretim için toprak kalitesini artıran, organik atıkları değerlendiren sürdürülebilir-iyi tarım-akıllı tarım uygulamaları önemli hale gelmiştir. Sağlık düzeyimizin belirlenmesinde beslenmenin oynadığı rolün önemi giderek daha da iyi anlaşılmaktadır. Günümüzde yaşanan salgın nedeniyle evlerinden çıkamayan insanların olduğu bu zor zamanları düşündüğümüzde, sağlıklı yaşam için sağlıklı beslenme gerektiği konusunda tüm insanlık hem fikir olmuştur. Sağlıklı, dengeli ve yeterli beslenmeyi sağlayacak şekilde doğayla dost, küresel iklim değişikliklerine hazırlıklı tarımsal üretimin sağlanması ve sürdürülebilir hale getirilmesi için araştırma- geliştirme faaliyetleri durmadan devam etmelidir. Tarımsal araştırmalar içeren bu kitapta yer alan eserlerin birinci dereceden sorumluluğu yazarlara aittir.
Kitabın oluşumunda makaleleri ile katkıda bulunan yazarlara ve yayınların değerlendirilmesinde hakem olarak değerli görüşlerini aldığımız saygıdeğer meslektaşlarımıza teşekkür ederiz. Bu kitapta yer alan eserlerin tüm okurlara yararlı olmasını temenni ederiz. Saygılarımızla
Mayıs, 2021 Dr. Öğr. Üyesi Rahime CENGİZ Dr. Timuçin TAŞ
BÖLÜM 1
MEYVECİLİKTE TUZ STRESİ VE ETKİLERİ
Sibel SÖYLEMEZ1 *
1 GAP Tarımsal Araştırma Enstitüsü Müdürlüğü, Toprak-Su Kaynakları Bölümü, Şanlıurfa, Türkiye, [email protected]
GİRİŞ
Birçok meyve türünün anavatanı olan ülkemiz yüksek bir meyvecilik potansiyeline sahiptir. Bitkiler, en iyi gelişimi kendileri için optimum olan koşullarda gösterirler, ancak yaşamlarını sürdürdükleri alanlarda, gelişimlerini engelleyici, zorlayıcı ve hatta tamamen durdurucu bir kısım zorluklarla karşılaşabilirler. Çevresel stres; dünyadaki ürün kaybında ortalama verimi düşüren, global üretimi olumsuz etkileyen ve son yıllarda bu olumsuz etkisi giderek ciddileşen, en önemli birincil sebeplerdendir. En şiddetli abiyotik streslerinden biri olan toprak tuzluluğu, dünyada ve ülkemizde her geçen gün artan bir sorun olarak karşımıza çıkmakta, bu sebeple verimler düşmekte bazı alanlar aşırı tuzlanma nedeniyle tamamen üretim dışı kalmaktadır. Bunun yanı sıra halen üzerinde tarım yapılabilen ve verim potansiyelleri yüksek olan topraklarımız da tuzlulaşma tehlikesi ile karşı karşıyadır. Yüksek yetiştiricilik potansiyeline sahip meyve türlerinin tuz stresine tepkisi türüne, çeşidine, genotipine ve gelişim aşamasına bağlı olmasının yanı sıra stresin yoğunluğuna, şiddetine ve süresine de bağlı olarak farklılıklar gösterebilmektedir. Tuz toksisitesinin mekanizması ve bitkilerin tuzluluk toleranslarına ilişkin çalışmaların daha uzun yıllar araştırıcıların önemli görevleri arasında yer alacağı düşünülmektedir.
1. TÜRKİYE’NİN MEYVECİLİK POTANSİYELİ
Türkiye, Dünya üzerinde almış olduğu konum itibariyle çeşitli meyve, sebze ve asma türlerinin yetişebilmesine olanak sağlayabilecek ekolojik koşullara sahiptir. Ülkemiz çeşitli meyve türlerinin anavatanı konumunda olup, meyvecilik kültüründe önem kazanmış olan elma,
armut, ayva, fındık, Antepfıstığı, vişne, kiraz, erik, ceviz, badem, kestane, incir, üzüm ve nar gibi birçok meyve türü bu topraklarda ortaya çıkmıştır (Gerçekçioğlu ve ark., 2012). Bitkisel üretimde, meyveciliğin ülke ekonomisi üzerindeki önemini ifade eden milli gelir içindeki payı oldukça yüksektir. Ülkemiz birçok meyve türünün üretiminde dünyada lider ülke konumundayken, sahip olduğu yüksek üretim potansiyeli sebebiyle birçok tür içinde dış pazarda söz sahibi ülkeler arasında yer almaktadır. Ülkemizde yetiştirilen bazı meyve türlerine ait iki yıllık veriler Çizelge 1’de gösterilmiştir.
Herhangi bir ön işleme tabi tutulmadan (tahıllar ve sebzelerden farklı olarak) tüketim olanağı olan meyvelerin insan beslenmesindeki değeri, albenili ve iştah açıcı özelliklerinin yanı sıra vitamin ve minerallerce zengin olmasından kaynaklanmaktadır. Bunun yanı sıra meyveler işlenmiş gıda sanayinin değişik alanlarında ham madde olarak geniş bir kullanım olanağına da sahiptir (Ağaoğlu ve ark., 2013).
Çizelge 1. Bazı meyve türlerine ait meyve veren ve vermeyen ağaç
sayıları ile üretim potansiyelimiz (TÜİK, 2021)
Türler Yıllar Ağaç Sayısı (Bin)
Meyve veren Meyve vermeyen
Üretim (Ton) Sert Kabuklu Meyveler
Badem 2019 9.522 6.333 150.000 2020 10.380 7.093 159.187 Fındık 2019 384.935 10.002 776.046 2020 386.194 10.110 665.000 Ceviz 2019 11.251 10.004 225.000 2020 12.488 11.579 286.706 Antepfıstığı 2019 52.061 20.984 85.000 2020 54.548 22.722 296.376
Yumuşak Çekirdekli Meyveler
Elma 2019 64.558 14.826 3.618.752
Armut 2019 11.554 2.798 530.723
2020 11.770 3.029 545.569
Ayva 2019 3.428 804 180.542
2020 3.529 949 189.251
Sert Çekirdekli Meyveler
Şeftali 2019 17.474 3.910 830.577 2020 17.802 3.905 892.048 Erik 2019 8.589 1.811 317.946 2020 8.822 1.790 329.056 Kayısı 2019 17.266 3.429 846.606 2020 17.650 3.644 833.398 Kiraz 2019 21.115 5.917 664.224 2020 21.805 5.579 724.944 Vişne 2019 5.792 1.514 182.165 2020 5.737 1.383 189.184 Turunçgiller Portakal 2019 12.985 866 1.700.000 2020 12.306 1.052 1.333.975 Mandarin 2019 15.183 4.158 1.400.000 2020 15.926 5.842 1.585.629 Limon 2019 9.798 3.238 950.000 2020 11.139 4.391 1.188.517 Diğer Meyveler Dut 2019 2.021 375 69.317 2020 2.045 394 70.620 Nar 2019 13.739 2.420 559.171 2020 13.670 2.212 600.021 Trabzon hurması 2019 1.087 476 51.317 2020 1.244 612 60.661 İncir 2019 10.052 1.120 310.000 2020 10.362 1.175 320.000 Zeytin 2019 154.037 28.039 1.525.000 2020 159.382 27.781 1.316.626
2. BİTKİSEL ÜRETİMDE STRES
Bitkiler yetiştirildikleri çevreyi algılama yeteneğine sahip olup en iyi gelişimi kendileri için optimum olan koşullarda gösterirler. Ancak yaşamlarını sürdürdükleri alanlarda, gelişimlerini engelleyici, zorlayıcı ve hatta tamamen durdurucu bir kısım zorluklarla karşılaşabilirler. Bunları; iklim ve toprak faktörleri, doğal olmayan kirleticiler,
hayvanlar ve diğer bitkiler ile rekabet şeklinde sınıflandırmak mümkündür (Süyüm, 2011). Bitkilerin maruz kaldıkları bu çevre faktörleri kalite ve verimlilik üzerinde büyük bir etkiye sahiptir. Bitkisel üretimde stres; bir veya birden fazla faktörün bitkiyi çevresel olarak etkileyerek, büyümede yavaşlama ve verim düşüklüğüne neden olması biçiminde tanımlanabilir. Çevresel stres, dünyadaki ürün kaybında ortalama verimi düşüren, global üretimi olumsuz etkileyen ve son yıllarda olumsuz etkisi giderek ciddileşen, en önemli birincil sebeptir (Vardhini ve Anjum, 2015). Doğadaki çok çeşitli biyotik ve abiyotik çevre etmenleri bitkilerde strese neden olurlar.
Bitkide strese neden olan faktörler; hastalık oluşturanlar ve zararlılar gibi biyotik (bitkiler, mikroorganizmalar, hayvanlar ve antropogenik etkiler) kökenli olabilmesinin yanı sıra özellikle, besin elementlerinin eksik veya fazlalıkları, sıcaklık (yüksek, üşüme ve donma), su (kuraklık, su taşkını), tuz, ağır metal, ışık (yoğunluk ve zayıflık), radyasyon (UV-A/B) gibi abiyotik kökenli streslerde dünya ziraatında ciddi tehditler oluşturmaktadır (Larcher, 1995; Bray ve ark., 2000). Bitkilerin bu şekildeki, biyotik ya da abiyotik çeşitli çevresel stres faktörlerine maruz kalmaları kaçınılmazdır (Şekil 1.). Bitkilerin sıklıkla karşı karşıya kaldıkları stres faktörleri olarak adlandırılan bu ters çevre koşulları ve çok sayıda olumsuzluklar ürün verimliliğinde sürdürülebilirliği ciddi tehditler altına sokmaktadır (Hasanuzzaman ve ark., 2012). Abiyotik stres faktörlerinin küresel bazda verimlilikteki düşüşün %50’sinden fazlasından sorumlu olduğu tahmin edilmektedir (Rodriguez ve ark., 2005).
Şekil 1. Bitkilerde strese sebep olan abiyotik faktörler (Larcher, 1995)
Abiyotik strese toleransı bulmanın anahtarı bitkinin gelişimini hızlandırması/sürdürmesi veya baskılama kapasitesini anlamaktır (Maraklı ve Gözükırmızı, 2016). Biyotik ve abiyotik stres etmenlerinin etkisi altında bitkilerde ortaya çıkan değişimler kalıcı veya geçici olabilmektedir. Strese dayanıklılık mekanizması bitkilerde iki şekilde etkili olup bitkiler ya geliştirdikleri önleyici mekanizmalarla stres faktörlerinin etkinliğini önlemekte ya da tolerans mekanizmalarıyla karşı koyarak yaşamlarını sürdürmektedirler (Özcan, 2020).
3. DÜNYADA VE TÜRKİYE’DE TOPRAK TUZLULUĞU
Zirai verimde önemli kayıplara neden olan en önemli çevresel faktörler arasında yer alan toprak tuzluluğu, dünyada ve ülkemizde her geçen gün
Işık Sıcaklık Kuraklık Tuzluluk Ağır metaller Hava kirliliği Mekanik zararlanm a Soğuk
artan bir sorun olarak karşımıza çıkmakta, bu sebeple verimler düşmekte, bazı alanlar aşırı tuzlanma nedeniyle tamamen üretim dışı kalmaktadır. Dünya tarımı, yoksulluk ve açlık, sınırlı doğal kaynakların daha verimli tüketilmesi ve iklim değişikliğine uyum sağlamak gibi birçok zorlukla mücadele ederken, 2050 yılına kadar yaklaşık 2.3 milyar daha artacak olan dünya nüfusu için %70 daha fazla gıda üretimi sağlanması gerçeğiyle karşı karşıyadır (FAO, 2009). Bununla beraber, Dünya genelinde toplam alanın % 20’sini oluşturan 45 milyon hektardan fazla sulanan arazi tuz zararının etkisi altında olup, topraktaki yüksek tuzluluk seviyeleri nedeniyle her yıl 1,5 milyon hektar alan üretim dışı kalmaktadır (Pitman ve Lauchli, 2002; Munns ve Tester, 2008 ). Bu durum kıtalar bazında değerlendirildiğinde ise; Afrika’da 80.5 milyon, Avrupa’da 50.8 milyon, Avustralya’da 357.3 milyon, Amerika’da 146.9 milyon ve Asya’ da ise 319,3 milyon hektar alan sorunlu olarak nitelendirilmektedir (Sönmez, 2008). Diğer yandan, tuzluluk artışının tarım arazilerinde yıkıcı bir küresel etkiye sahip olması ve gelecek 20 yılda tarım arazilerinde %50’ye varan oranlarda toprak kaybı yaşanması beklenmektedir (Hasanuzzaman ve ark., 2012). Dünya da 135 milyon km2’lik toplam alanının 4 milyon km2’si tuzluluk problemi yaşarken, ülkemizde ise bu durum yaklaşık 78 milyon ha alanda 800 bin ha (%1’lik alan) düzeyine ulaşmış durumdadır (Süyüm, 2011). Ülkesel toprak etütlerine göre Türkiye’de 1 517 695 hektar olan çorak arazilerin toplamı, işlenen tarım arazilerinin %5.48’ine eşdeğer büyüklüktedir. 2 775 115 ha arazide tuzluluk ve drenaj sorunu vardır (Temizel, 2020). Ülkemizde, sulama imkanına sahip 12.5 milyon ha arazinin hali hazırda 1.5 milyon ha’lık kısmında tuzluluk ve alkalilik,
2.8 milyon ha’lık alanda ise drenaj problemi vardır (Güngör ve Erözel, 1994). Veriler, Türkiye’de sulamaya uygun arazilerin yaklaşık %32.5’inin tuzluluk, alkalilik ve drenaj sorunu yaşadığını göstermektedir. Çizelge 2’den de görüldüğü gibi, toplam çorak alanların %74’ü tuzlu, %25.5’i tuzlu-alkali ve %0.5’i ise alkali topraklardan oluşmaktadır (Kanber ve ark., 2020).
Çizelge 2. Türkiye topraklarının tuzluluk derecesi ve alanları (Sönmez,
2004)
Tuzluluk Derecesi Alan (ha) Toplamdaki %’si
Hafif Tuzlu 614 617 41.0
Tuzlu 504 603 33.0
Alkali 8 641 0.5
Hafif Tuzlu Alkali 125 863 8.0
Tuzlu Alkali 264 958 17.5
Toplam 1 518 722 100.0
4.TUZLULUĞUN KAYNAKLARI
Doğadaki tüm su kaynaklarının içeriğinde, az ya da çok miktarda çözünmüş katı madde (tuz) bulunmaktadır. Toprak tuzluluğunun oluşmasındaki en önemli etken, sulama suyunun tuz konsantrasyonudur. Kurak ve yarı-kurak iklim bölgelerinde topraktaki tuzların kaynağı, eğer yüksek taban suyu değil ise, sulama suyu ile taşınan tuzlar olmaktadır (Şekil 2). Bu tuzların kaynağı, yer örtüsünde (toprakta ya da kayaçlarda) bulunan minerallerin iklimin etkisiyle çözünmesi ve su kaynaklarına karışması olabileceği gibi; tarımsal, kentsel ve endüstriyel kullanımlar sonucu oluşan drenaj sularının bu kaynaklara ulaşması yoluyla da olabilir (Semiz, 2020). Son yıllarda hayatın her alanında bir sorun olarak karşımıza çıkan iklim değişikliği
gerçeği, küresel sıcaklığı arttırırken, yeryüzünden buharlaşma ile su kaybının da artmasına, yağış miktarının azalmasına ya da yıl içerisinde düzensiz ve sel baskınlarına sebep olan yağışlar şeklinde düşmesine sebep olmaktadır. Gerek tarımsal gerek sanayi ve gerekse de evsel atıklar sebebiyle yer altı ve yer üstü kaynakların kirletilmesi ya da mevcut kaynakların azalması, artan nüfus, toplumsal yaşamdaki değişim ve gelişmelere bağlı olarak evsel ve endüstriyel su taleplerinde artışlar genel olarak temiz su kaynaklarının azalmasına sebep olmuştur. Bu durum insan yaşamını tehdit ettiği kadar tarımsal amaç için kullanılan su kaynaklarını da sıkıntıya sokmuştur. Öyle ki geri kazanılmış suların tarımsal alanlarda kullanımı ile ilgili olarak yapılan çalışmalarda ilave iyileştiriciler kullanılmasına rağmen gerek toprakta bıraktığı etki gerekse de meydana gelen verim ve kalite kayıpları birçok araştırıcı tarafından belirlenmiştir (Dasberg ve ark., 1991; Raveh ve Levy, 2009).
Kısaca özetleyecek olursak toprak tuzluluğunun temel nedenleri arasında,
1-Çözünebilir tuzların toprak katmanlarında ve taban suyunda birikmesi,
2-Mevcut taban suyunun yükselmesine bağlı olarak mevcut tuzların toprak yüzeyine taşınması,
3-Sulama suyunun kalitesizliği,
4-Sulama sularında aşırı düzeyde eriyebilir tuzların bulunması, 5-Yeterli drenajın olmaması ve
Bir toprağın tuzlu olarak tanımlanabilmesi için o topraktaki çözünür tuz konsantrasyonunun bitki büyümesini olumsuz yönde etkileyecek kadar artış göstermesi gerekmektedir.
Şekil 2. Tuzlu sulama suyunun neden olduğu tuzlanma (a) veya tuzlu
taban suyun kök bölgesine yükselmesi (b) (Hasanuzzaman ve ark., 2012)
Sulanan arazilerde, sulama sonrası toprağa uygulanan su bitki tarafından tüketilir veya direk nemli topraktan buharlaşır. Fazla tuz geride kalır ve toprakta birikir, bu durum tuzlanma olarak ifade edilir (Şekil 2a). Bazen toprak yüzeyinde beyazımsı bir tuz tabakası oluşumu ile kendini belli eder. Bunun yanı sıra tuzlu yer altı suları da tuzlanmaya katkıda bulunabilir. Aşırı sulama ve yanlış drenaj sebebiyle su tablasının yükselmesi tuzlu yeraltı suyunun üst toprak katmanlarına ve
rizosfere ulaşmasına izin verir (Şekil 2b) (Hasanuzzaman ve ark., 2012).
Kaynağı her ne olursa olsun toprak içeriğindeki tuz birikimi bitkilerin işlevini ve toprakların yapısını bozar. Tuzlu toprakların teşhisinde en kolay ve kesin yol elektriksel iletkenliğin, pH’nın ve değişebilir sodyum yüzdesinin belirlenmesidir (Akgül, 2003). Tuzlu topraklar, elektriksel iletkenliği (EC) 4 dS m-1’ den yüksek, pH’sı 8.5’un altında ve değişebilir sodyum yüzdesi (ESP) 15’in altında olan topraklardır. Tuzlu-Alkali topraklar, 4 dS m-1’ den yüksek elektriksel iletkenliği (EC) sahip olup, pH’sı 8.5 ve üzeri, değişebilir sodyum yüzdesi (ESP) ise 15’den fazla olan toprakları kapsamaktadır. Alkali yapıdaki toprak grupları ise, elektriksel iletkenliği (EC) 4 dS m-1’den düşük, pH’sı 8.5’un üzerinde ve değişebilir sodyum yüzdesi (ESP) 15 in üzerinde olan topraklardır (Karaoğlu ve Yalçın, 2018) (Çizelge 3).
Çizelge 3. Tuzdan etkilenmiş toprakların sınıflandırılması (Richards,
1954) Tuzluluk Sınıfları EC (dS m -1) ESP SAR pH Tuzlu > 4 < 15 < 12 < 8.5 Tuzlu-Alkali > 4 > 15 ≥ 12 ≥ 8.5 Alkali < 4 > 15 ≥ 12 > 8.5
Szabolcs (1974), tuzdan etkilenmiş toprakları, özellikleri ve bitki büyüme ilişkilerine bağlı olarak, iki ana grup altında sınıflandırmıştır.
1- Tuzlu topraklar: İçeriğinde genel olarak çözünebilir tuzlardan NaCl ve Na2SO4, bazen de belirgin oranda Cl-, SO4-, Ca+2 ve Mg+2barındıran topraklardır. Bu topraklar, birçok bitki türünün
büyümesi üzerinde olumsuz etki oluşturmaya yetecek kadar nötr çözünür tuz içeren topraklardır.
2- Sodik topraklar: Daha önceden ‘Alkali’ olarak isimlendirilen bu topraklar, esas olarak Na2CO3 olmak üzere alkali hidroliz yapabilen Na+ tuzlarını içeren topraklardır (Hasanuzzaman ve ark., 2012).
Daha az yaygın olmak ile birlikte dünyanın farklı yerlerinde Asit-sülfat topraklar ile Bozulmuş sodik topraklarda bulunmaktadır (Hasanuzzaman ve ark., 2012).
5. TUZ STRESİ
Abiyotik stres faktörlerinden biri olan tuzluluk sorunu, dünyanın her tarafında sulu üretim sistemlerinin kullanıldığı kurak ve yarı kurak bölgelerde, bitki gelişimini ve verimliliğini etkileyen sürdürülebilir ziraatın karşı karşıya olduğu önemli bir abiyotik stres faktörüdür (Ravindran ve ark., 2007; Chell i-Chaabounia ve ark., 2010; Vazirimehr ve ark., 2015). Tuzlu koşullar altında yetiştirilen bitkilerde tuzluluk artışıyla beraber büyüme ve gelişmede gerilemelerin olduğu belirtilmiştir (Söylemez ve Ak, 2020). Özcan (2020), tuzluluğun etkisini doğrudan ve dolaylı olarak iki ana gruba ayırmıştır.
1)Doğrudan Etki
a) Osmotik etki: Köklenme ortamında oluşan düşük (negatif) su potansiyeli nedeniyle yaşanan su noksanlığıdır.
-Beslenme: İyon alımının ve gövdede taşınımının engellenmesi nedeniyle bitkide besin maddeleri arasındaki dengenin bozulmasıdır.
-Toksisite: Aşırı Na+ ve Cl-alımına bağlı olarak iyon toksisitesi şeklinde gerçekleşir.
2) Dolaylı Etki
a) Toprağa etkisi: Toprak üzerinde meydana getirdiği kalıcı etki sonucu toprağın kullanılabilirliğini yitirmesi şeklinde özetlenebilir.
Tuzluluğun bu olumsuz etkileri, tuzluluğa maruz kalma süresi, yoğunluğu, şiddeti ve hava sıcaklığı ile bitki çeşidi, bitkinin gelişme dönemi ve ortamdaki iyon konsantrasyonu gibi faktörlere bağlı olarak değişiklik gösterebilmektedir.
Şekil 3. Bitkilerin tuz stresine adaptasyon tepkileri (Vazirimehr ve ark.,
Tuzlu koşullarda yetişen kültür bitkilerinde büyüme azalmasının nedeni iyon fazlalığı ya da su eksikliği olabilir (Keleş ve Öncel, 2002). Toprak içerisinde yeterli miktarda su bulunmasına rağmen bazı şartlar altında bitkilerin solmaya başladıkları görülmüştür. Bu durum genellikle yüksek toprak tuzluluğunun meydana getirdiği “fizyolojik kuraklıktan” kaynaklanmaktadır. Yüksek oranlarda tuz içeriğine sahip olan ortamlarda suya ulaşım tuzluluk ile sınırlandığında, bitkiler tarafından su alımını ve kaybını düzenleyen veya etkileyen tüm faktörler ile bitkilerin büyüme ve gelişmesini sürdürebilme yeteneği “tuz toleransı” olarak tanımlanmaktadır. Bazı bitkilerin tuz toleransı sayesinde, kök bölgesindeki veya yapraklarındaki tuz konsantrasyonlarının etkilerinden önemli bir zarar görmeden hayatta kalabilmesi önemli bir yetenek olarak kabul edilmektedir (Torabi, 2014). Bu bitkiler tuzdan sakınım (exclusion) ve tuzu kabullenme (inclusion) mekanizmalarından birini devreye sokarak tuz koşullarında büyüme ve gelişmelerine devam edebilmektedirler. Tuzdan sakınım mekanizmasına sahip bitkiler, tuzu bünyesinden uzak tutarak hücre içerisindeki tuz konsantrasyonunu sabit tutma yeteneğindedirler. Tuzu kabullenme mekanizmasını çalıştıran bitkiler ise, Na+ ve Cl- iyonlarına karşı doku toleransı göstermektedirler (Yamaç, 2017). Her bitkinin tuza ya da tuzluluğa dayanımı farklıdır. Bazı bitkiler belirli tuzlulukta yaşayamazken, bazı bitkiler aynı tuzlulukta hiçbir verim kaybı olmadan yaşayabilirler. Litifi ve ark. (1992), bitkilerin tuza toleransının Na alımını sınırlandırma yeteneği ile ilişkili olduğunu ve bu sınırlandırmada K’un önemli bir rol oynadığı bildirmişlerdir. Bitkiler tuza karşı gösterdikleri tepkilere göre iki ana grup altında toplanabilirler. Bunlar;
1- Halofitler: Tuza dayanıklı, yüksek tuz şartlarına adapte olmuş ve bu şartlarda yaşamını sürdüren bitkiler olup bu bitkilerden yiyecek, yakıt, hayvan yemi, uçucu yağ, ilaç ve zamk gibi ürünlerin eldesinden yararlanılmaktadır. Salicornia europaea (Deniz börülcesi), Asparagus spp. (Kuşkonmaz), Spinacia oleracea (Ispanak) ve Phoenix dactylifera (Hurma) türleri bu gruba örnek olarak sayılabilir.
2- Glikofitler: Tuza hassas olan ve yüksek tuz konsantrasyonlarında yaşayamayan bitkilerdir. Glikofitler, topraktaki tuz konsantrasyon sınırı aşıldığında büyümede duraklama, yaprakta renksizlik ve bitki kuru ağırlığında azalma şeklinde tepkiler verirler. Punica granatum (Nar), Olea europaea (Zeytin), Vitis vinifera (Asma) kısmen tolarenslı türler iken, Pyrus communis (Armut), Malus domestica (Elma), Citrus aurantium (Trunç) ve Prunus spp. hassas türler arasındadır (Brouwer ve ark., 1985 ) Tuza tolerans bakımından bitki türleri ve hatta aynı tür içerisinde genotipler arasında farklılıkların bulunduğu birçok araştırma ile ortaya konulmuş bir gerçektir. Bir bitkinin tuz stresine tepkisi, türüne, çeşidine, genotipine ve gelişim aşamasına bağlı olmasının yanı sıra stresin yoğunluğuna, şiddetine ve süresine de bağlıdır. Toprak saturasyon ekstraktının EC’si ile oransal verim arasındaki ilişkiye göre bitkiler, tuza hassas (0-4 dS m-1), orta dayanıklı (4-8 dS m-1) ve çok dayanıklı (8-16 dS m-1) olarak sınıflandırılabilir (Güngör ve Erözel, 1994). Yapılan çalışma sonuçlarına bağlı olarak meyvelerin nisbi tuz toleransı ile ilgili belirli bir sınıflandırılma yapılmış olsa da, tuzlu
koşullar altındaki bitkilerin tepkileri üzerinde önemli bir etkiye sahip olan iklim değişkenleri gibi bazı etkileşimli faktörlerin birtakım farklılıklara neden olabileceği açıktır.
Çizelge 4. Tuzluluğa toleransları bakımından meyve türlerinin
sınıflandırılması (Ayers ve Westcot, 1989; Hayward ve Bernstein, 1958)
Tuzluluk stresini hafifletme stratejileri, tuza dayanıklı çeşitlerin geliştirilmesini, aşırı çözünür tuzların toprağın alt katmanlarına kadar yıkanmasını, yüzeyi tuzla kaplanmış toprakların temizlenmesini, yıkanma için az bir sulamanın yapıldığı alanlarda veya yağmur suyu ile toprak üstü aksamlarında tuz biriktiren bitkilerin hasat edilmesini ve derinlere kök salan bitkiler ve yıkanma ile tuzlu topraklarda iyileştirmeyi kapsar (Qadyr ve ark., 2000). Tuza toleranslı bitkilerin ıslahı seleksiyon için güvenilir özelliklerin eksikliği yüzünden sınırlıdır. Çoklu genlerin tuzluluğa toleransı arttırmada uyumlu bir rol oynadığı ve tuzluluk stresinden korunma ile ilgili belirli proteinlerin olduğu kabul edilmiştir (Murillo-Amador ve ark., 2006). Bu nedenle, bitkiler üzerinde tuzluluk stresinin zararlı etkilerinin iyileştirilmesi için metod ve stratejilerin geliştirilmesi büyük bir ilgi görmüştür (Vazirimehr ve ark., 2015).
Yüksek (>8 dS m-1)
İyi (6-8 dS m-1) Düşük (3-6 dS m-1) Hassas (1.5-3 dS m
-1)
Hurma Nar Elma Turunçgiller
İncir Armut Çilek
Üzüm Şeftali Yeni dünya
Zeytin Kayısı Trabzon hurması
Son yıllarda, tuzluluğun olumsuz etkilerini minimuma indirmek ve bitkilerin toleransını arttırmak için geleneksel melezleme çalışmalarının yanı sıra bitki büyüme düzenleyicilerinin dışsal uygulaması ve transgenik bitki kullanımı gibi farklı stratejiler de geliştirilmiştir (Houimli ve ark., 2008; Söylemez, 2020). Stres koşulları altındaki bitkilerin tepkilerini iyileştirmek amacıyla fitohormonların farklı tiplerinin kullanımı, bitkilerin strese dayanıklılık kazanmasını sağlayan uygulamalar arasındadır (Senaratna ve ark., 2000). Ayrıca, ozmoprotektanlar, sinyal molekülleri, poliaminler, hormonlar, antioksidanlar ve çeşitli iz elementler gibi dışsal koruyucularda, bitkilerde tuz kaynaklı hasarların etkisini azaltmada etkin bulunmuştur. Bu koruyucuların bitkinin gelişim ve verim kapasitesini arttırmasının yanı sıra, tuzlu koşullarda strese toleransı arttırdığı da görülmüştür (Hasanuzzaman ve ark., 2011).
6. BİTKİLERDE TUZLULUĞUN ETKİSİ
Bitkinin kök bölgesinde aşırı miktarda çözünebilir tuzların bulunması bitki büyümesini çeşitli şekillerde etkileyebilir. Tuz stresi bitkilerde, morfolojik, biyokimyasal, sitogenik ve moleküler değişimlere neden olur (Maraklı ve Gözükırmızı, 2016). Tuzlu toprak çözeltilerinin osmotik basıncının artması bitki kökleri tarafından su alımını kısıtlama eğilimindedir (Hayward ve Spurr, 1943). Her ne kadar bu etkiye hassasiyet bitki türleri arasında geniş bir farklılık gösterse de bütün bitkiler bu etkiye maruz kalabilir. Tuzluluğun, osmotik stres, iyon seçiciliği, beslenme ve hormon dengesizliği ile oksidatif hasar gibi
önemli faktörlere cevap olarak çeşitli etkileri vardır (Hasanuzzaman ve ark., 2012).
6.1. Tuzluluğun Çimlenme ve Kök Gelişimi Üzerine Etkisi
Tohum çimlenmesi, bitki oluşumunu ve ürün verimini belirleyen, bitkilerin büyüme döngüsündeki en temel ve hayati aşamalardan biridir (Hasanuzzaman ve ark., 2012). Tuz stresinin tohum çimlenmesi ve canlılığı ile negatif bir korelasyona sahip olduğu iyi bilinmektedir (Rehman ve ark., 2000). Tuzluluk, çimlenme ortamının osmotik dengesini bozması sebebiyle tohumların su emilimini düşürür (Khan ve Weber 2008), nükleik asit metabolizması enzimlerinin aktivitesini değiştirerek toksisiteye neden olur (Gomes-Filho ve ark., 2008), protein metabolizmasını değiştirir (Yupsanis ve ark., 1994; Dantas ve ark., 2007), hormonal dengeyi bozar (Khan ve Rizvi, 1994) ve tohum kaynaklarından yararlanmayı azaltır (Promila ve Kumar 2000; Othman ve ark., 2006). Bunun yanı sıra tuzlu koşullar altında, tohum kabuğunun özellikleri, dinlenme durumu, tohum yaşı, tohum polimorfizmi, çimlenme gücü, sıcaklık, su ve gaz gibi çeşitli iç ve dış faktörlerde tohum çimlenmesi üzerinde etkilidirler (Wahid, ve ark., 2011).
Tuzluluk, kök büyümesi, fizyolojisi ve besin alımındaki işlevleri üzerinde de önemli etkilere sahiptir (Hasanuzzaman ve ark., 2012). Tuz stresi, kökün tüm gelişme noktalarını etkiler. Meristematik bölgede hücre bölünmesi azalırken, uzama bölgesinde hücre genişlemesi zayıflar, tüm bunlar toplam büyümenin azalmasına neden olur (West ve ark., 2004). Yüksek tuz koşulları yan kök sayısını azaltırken, orta dereceli tuzluluk koşullarında yan kök sayısı artar (Wang ve ark., 2009;
Zolla ve ark., 2010). Kök uzunlukları, sürgün uzunlukları ve kök sayısı tuz stresine maruz kalan bitkilerde azalır (Demirkıran ve ark., 2013). Normal gelişim koşulları altında kökler topraktaki su ve besin maddelerini absorbe eder, bunları bitki gövdesi boyunca taşır ve böylece hücre hemostazisinde esaslı bir rol oynar. Ancak bu denge sistemi, stres periyodu süresince kökler birçok yapısal ve fonksiyonel değişiklikleri benimsemeye zorlandığı zaman değişir. Bu modifikasyonlar arasında, metabolizma ve membran özelliklerinin değişimi, hücre duvarının kuvvetlenmesi ve kök uzamasında azalma gibi moleküler, hücresel ve fenotipik değişiklikler sayılabilir (Maraklı ve Gözükırmızı, 2016).
6.2. Tuzluluğun Bitki Gelişimi Üzerine Etkisi
Tuz stresinin bitki üzerindeki ilk etkilerinden biri büyüme hızının azalmasıdır. Tuzlu koşullar altında kalan bitkiler gerek fizyolojik (transpirasyon ve solunum) olarak ve gerekse de su alımı ve kök gelişimi azaldığı için morfolojik (yaş ve kuru ağırlık, verimin azalması) olarak birçok olumsuz gelişim özelliği göstermektedir. Tuzluluk, bitkinin büyümesini çeşitli şekillerde etkileyebilir. Birincisi, toprakta tuz bulunması bitkinin su alma kapasitesini düşürür ve bu da büyüme hızında önemli bir düşüşe neden olur. Büyüme tepkisinin bu ilk aşaması, tuz içeren toprak çözeltisinin osmotik etkisinden kaynaklanır ve su stresine benzer bir etkiye sebep olur. Munns (2002)’a göre tuzlu ortamda yetiştirilen bitkilerin ilk olarak hücreleri su kaybına uğrar ve küçülürler. Ardından hücreler orijinal hacimlerini geri kazanırlar, ancak uzama oranları azaldığından yaprak ve kök büyüme oranları düşer.
Munns (2005), tuz zararının süreç içerisindeki etkisinin daha iyi anlaşılması için bitkilerin tuzluluğa karşı gelişim tepkisinin iki farklı aşaması olduğunu ve gelişimdeki azalmanın ilk aşamasının kök bölgesindeki tuz solüsyonun osmotik etkisinden kaynaklanırken, ikinci aşamanın yapraklardaki tuz birikiminin sebep olduğu ve bitkilerde tuz toksisitesine yol açan daha yavaş bir süreci kapsadığını bildirmiştir. Yaprak ölümlerine sebep olabilecek olan ikinci aşama, bitkilerde fotosentez ürünlerini sağlayan toplam fotosentetik yaprak alanının azalmasına ve sonuç olarak verimin düşmesine sebep olmaktadır. Yıllık ve çok yıllık bitkilerde bu zarar süreci türe ve tuzluluk seviyesine bağlı olarak günler ya da yıllar alabilmektedir. Aşırı tuzluluğun bitkilerde bodur büyümeye sebep olduğu, tomurcuk, çiçek, meyve, yaprak ve sürgün sayısının azaldığı da bildirilmiştir (Larcher, 1995). Greenway ve Munns (l980)’a göre gelişmesini tamamlamış yapraklarda iyon fazlalığı, gelişen dokularda ise su eksikliği büyüme azalmasında etkili olmaktadır.
6.3. Tuzluluğun Bazı Fizyolojik Parametreler Üzerine Etkisi
Tuzluluk, bitki gelişim fizyolojisi üzerinde farklı etkilere sahiptir. Tuz stresi altındaki bitkilerde fotosentez oranının azalması esas olarak su potansiyelinin azalmasına dayanır. Tüm bitkilerde tuzluluğa karşı en çarpıcı ve kolay ölçülebilen tepki stoma açıklığının azalmasıdır. Tuz stresi, stomalarda kapanmaya sebep olarak yapraklarda CO2 mevcudiyetinin azalmasına ve karbon fiksasyonunun engellenmesine neden olabilir. Stomaların göstermiş olduğu bu etki hiç şüphe yok ki kök bölgesindeki osmotik etkinin bir sonucudur. Tuzluluk, ilk önce
bozulan su düzeni nedeniyle bölgesel ABA sentezine neden olarak stoma iletkenliğini olumsuz etkiler (Munns ve Tester, 2008). Orta veya yüksek düzeyde tuzluluğun, kuraklık stresi semptomlarına benzer şekilde gaz değişimini engelleyerek fotosentez oranını düşürdüğü araştırıcılar tarafından ortaya konmuştur (Bongi ve Loreto, 1989; Loreto ve ark., 2003). Birçok türde ve değişik tuzluluk seviyeleri altında stoma iletkenliğindeki bu azalmayı CO2 assimilasyonundaki ve solunum hızındaki azalmanın takip ettiği bildirilmiştir (Ashraf, 2001; Marler ve Zozor, 1996; Romero-Aranda ve ark., 2001). Kloroplastlarda yüksek konsantrasyonlarda Na+ ve / veya Cl-biriktiğinde de fotosentez engellenir. Tuzluluk bitkide doku hasarı, verim azalması ve sonuçları bitki ölümüne kadar giden birçok zararlanmalara neden olur (Romero-Aranda ve ark., 1998), su alımını ve ağaç gelişimini azaltır (Syvertsen ve Yelenosky, 1988; Maas 1993), yapraklarda yaşlanmaya neden olur, klorofil ve karotenoid içeriği (Chen ve ark. 1991; Söylemez, 2020) ile PSII aktivitesini (Nishihara ve ark., 2003) azaltır, stoma iletkenliğini (Söylemez, 2020) ve net fotosentez oranını düşürür (Garcia-Sanchez ve ark., 2002), membran permeabilitesini (Dhindsa ve ark., 1981; Söylemez, 2020), beslenmedeki dengesizliği ve toksisiteyi (Grattan ve Grieve, 1992) arttırır (Khoshbakht ve ark., 2014). Fotosentez başta olmak üzere meydana gelen bu olumsuzluklar sonucunda hormonal dengede yıkımdan, hücresel bazda protein sentezinde azalmalara kadar sebep olan sonuçlar çıkmaktadır (Sharma, 1980; Robinson ve ark., 1983; Çakırlar ve Topçuoğlu, 1985). Tuz stresi ile baskı altına alınan fotosentez oranı ve verim arasında pozitif bir ilişkinin olduğu farklı türler üzerinde yapılan çalışmalarla ortaya konmuştur (Pettigrew ve
Meredith, 1994; Sudhir ve Murthy, 2004). Fisarakis ve ark. (2001)’ da, tuzluluğun sebep olduğu fotosentezdeki azalma ile bitki gelişimi arasında paralel bir ilişkinin olduğunu bildirmişlerdir.
6.4. Tuzluluğun Besin Dengesizliği Üzerine Etkisi
Tuzluluğun neden olduğu beslenme bozukluklarından ürün verimliliğinin olumsuz etkilenebileceği iyi bilinmektedir. Bitkiler tuz çözeltisinde bulunan iyonları değişik miktarlarda absorbe ederler. Bu durum bazı koşullarda belirli bir iyonun toksik birikimlerine neden olabilir ya da bazı gerekli besin elementlerinin alınımını azaltabilir. Tuzluluk, bitki türlerine ve tuzluluk seviyelerine bağlı olarak bitkilerdeki mikro besin konsantrasyonlarını farklı şekilde etkileyebilir (Oertli, 1991). Yüksek pH nedeniyle, tuz stresi altında mikro besin elementlerinin eksiklikleri çok yaygındır (Zhu ve ark., 2004). Toprak çözeltisinde bulunan iyonlar arasındaki antagonistik etki, iyon dengesizliğine sebep olabilmektedir.
Tuz stresi altındaki bitkiler, özellikle tuzun içeride birikmesi sonucu oluşan iyon toksisitesi, Cl- ve Na+ gibi potansiyel olarak zehirli iyonların yüksek konsantrasyonları ve tuz iyonlarının uygun olmayan kombinasyonları ile başa çıkmak zorundadırlar (Greenway ve Munns, 1980). Tuzluluğun olumsuz etkileri temel olarak sodyum (Na+) ve klor (Cl-) iyonlarındaki artışa bağlanmıştır ve bu nedenle bu iyonlar farklı bitki mekanizmalarına engel olarak bitkinin hayatta kalabilmesi için kritik koşullar oluştururlar. Hem Na+ hem de Cl- bitkilerde birçok fizyolojik bozukluklara sebep olur, ancak Cl- en tehlikelisidir (Tavakkoli ve ark., 2010). Na+, Cl- ve SO42- gibi iyonların yüksek
konsantrasyonlarda birikimine spesifik iyon toksisitesi adı verilmektedir. Bitki bünyesine alınan fazla tuz, diğer besin iyonlarının özellikle de K+’un alımı ile yarışmaktadır. Pek çok bitkide genel olarak tuzluluk, Na+ ve Cl-düzeylerinde artışa ve Ca2+, K+, Mg2+düzeylerinde azalışa neden olmaktadırlar. Bitki kökünün yoğun olarak bulunduğu bölgedeki K/Na oranının düşük olması; Na iyonlarının aşırı alınımını arttırarak K iyonlarının alınımını, Cl iyonlarının aşırı alınımı ise NO3 iyonlarının alınımını azaltıcı bir etki göstermektedir (Grattan ve Grieve, 1998).
6.5. Tuzluluğun Verim Üzerine Etkisi
Tuzluluk, daha önce de ayrıntılı bir biçimde değinildiği üzere toprak ve bitki gelişimi üzerinde meydana getirdiği birçok olumsuzluklar sebebiyle tüm dünyada zirai verimde önemli kayıplara neden olan en önemli çevresel faktörler arasında sayılmaktadır. Tuz stresinin bitkiler üzerinde meydana getirdiği tüm olumsuzluklar, tarımda nihai sonuç olarak ürün verimindeki azalış şeklinde kendini göstermektedir. Dünya’nın birçok ülkesinde farklı türler üzerinde yapılan çalışmalarda tuzluluğun neden olduğu verim ve kalite kayıpları birçok araştırıcı tarafından ortaya konulmuştur (Pettigrew ve Meredith, 1994; Kaya ve ark., 2002; Sudhir ve Murthy, 2004; Üzal ve Yıldız, 2014; Küçükyumuk ve ark., 2014; Ilci ve ark., 2016)
6.6 Tuzluluğun Oksidatif Stres Üzerine Etkisi
Tuz stresi altındaki bitkilerde tuzluluğun dolaylı bir etkisi olarak fazla miktarda serbest radikaller sentezlenmektedir. Tuzluluk, bitkilerde
ROS (reaktif oksijen türleri) üretiminden dolayı oksidatif stresi tetikler (Ashraf ve Foolad, 2007; Daneshmand ve ark., 2010). Bitkiler ve tüm aerobik canlılar için atmosferik oksijen (O2) düzeyi oldukça önemlidir. O2 normal koşullar altında bitki büyümesi ve gelişmesi için gerekli iken, konsantrasyonu gereğinden fazla arttığı zaman, ölüm ile sonuçlanabilecek hücresel hasarlar oluşmasına neden olabilir. Bunun nedeni, moleküler oksijenin hücrede sürekli indirgenerek çeşitli aktif oksijen türlerini oluşturmasıdır. Hücresel metabolizmalarda serbest oksijen radikalleri sürekli üretilmektedir ve bitki hücreleri normal koşullar altında bu oksijen radikallerinin miktarını antioksidanlar ve çeşitli korunma sistemleri ile düşük düzeyde tutmaktadır. Oksidatif stres, hücresel metabolizma sırasında oluşan reaktif oksijen türlerinin artışı (ROS) ile onları detoksifiye eden, antioksidanların yetersizliği sonucu oksidatif dengenin bozulması olarak tanımlanır (Şekil 4). Ancak, çevresel stres föktörlerinin (tuzluluk, kuraklık, yüksek veya düşük sıcaklık, UV, ozon gibi) etkisi altında antioksidan sistemlerin aktiviteleri azalır ve bu koşullar serbest oksijen radikallerinin sentezlenmesini tetikleyerek birikimine neden olur (Breusegem ve ark., 2001).
Enerjiden yoksun bu serbest radikaller aslında normal oranlarda zararsızdırlar, ancak stres koşulları altında miktarları artar ve zarara sebep olurlar. ROS’lar stres şartlarında özellikle kloroplast ve mitokondrilerde meydana gelen metabolik reaksiyonlar sonucu oluşmaktadır. Hücrelerde bilinen başlıca ROS’lar singlet oksijen (1O2), süperoksit anyonu (O2.- ), hidrojen peroksit (H2O2) ve hidroksil radikali
(OH-) olup, normal koşullarda hücredeki düzeyleri sürekli denge halindedir (Apel ve Hirt, 2004).
ROS’lar hücrede üretilir ve bir dizi hayati hücre molekülü ve metabolitlerle etkileşime girer, böylece hücre zararına sebep olan bir dizi yıkıcı oluşuma yol açar (Ashraf, 2009). Bu durum hücre ölümlerine, besin alımında azalmalara, genetik ve epigenetik etkilere, metabolik toksisiteye, fotosentezin engellenerek CO2 asimilasyonunun azalmasına ve kök solunumunun azalmasına sebep olarak bitki gelişiminin yanı sıra bazı önemli hücresel enzimlerin aktivitesini de etkiler (Abogadallah, 2010; Demirkıran ve ark., 2013; Liu ve ark., 2014; Maraklı ve ark., 2014). Karanlık (2001), stres altındaki bitkilerde artan düzeylerde sentezlenen serbest radikallerin hücre yapılarına zarar vererek, yavaşlama sürecine giren fotosentezin etkinliği daha da sınırlandırdığını bildirmiştir. Bu oksijen radikalleri, protein membran lipitleri, nükleik asitler ile klorofil gibi hücre komponentlerinin tahribatlarına, dokusal hasara sebep olarak nekroz oluşumlarına ve klorofilleri parçalayarak da kloroz oluşumuna neden olurlar (Salin, 1987; Streb ve Feirabend, 1996).
Şekil 4. Oksidatif denge (Özcan ve ark, 2015)
Tuz stresi altındaki bitkiler meydana gelen ROS’dan hücreyi korumak için, enzimatik ve enzimatik olmayan antioksidan sistemler devreye sokarlar. Bu amaçla, hücre içerisinde, antioksidan ve antioksidatif enzimlerin (SOD, CAT, APX, GR) (Wu ve ark., 2012) çözünür karbohidratların (Balibrea ve ark., 2000; Martinez-Balesta ve ark., 2004), proteinlerin, prolin (Nolte ve ark., 1997) gibi düzenleyici aminoasitlerin, fitohormonların veya glisinbetain (Chell i-Chaabounia ve ark., 2010). gibi amonyum bileşiklerinin sentezi artar.
7. BAZI MEYVE TÜRLERİNDE TUZLULUK STRESİ İLE İLGİLİ OLARAK YAPILAN BAZI ARAŞTIRMALAR
Abiyotik stres faktörleri arasında yer alan tuz stresi tüm dünyada bitkisel üretimi kısıtlayan en önemli stres faktörlerinden biridir. Tuzluluk, toprakta meydana getirdiği osmotik etki, anyon-katyon dengesizliği ya da iyonik toksisite gibi nedenlerle bitkinin ihtiyaç duyduğu su ve besin maddelerinden yeterince faydalanamamasına, akabinde gerek bitki beslenmesi ve gerekse de ürün kalitesi üzerinde
kayıpların yaşanmasına sebep olabilmektedir. Aşağıda, birçok araştırmacının farklı tür ve çeşitlerin tuz toleranslarını ortaya koymak amacıyla gerçekleştirmiş oldukları bir takım çalışmalar ile tuz stresi altındaki bitkilerde meydana gelen bazı fizyolojik ve biyokimyasal değişimlere ait bulgular özetlenmeye çalışılmıştır.
Brown ve Voth (1955), çilekte 100 ppm den fazla sodyum klorür içeren sulama suyunun, tane veriminde belirgin bir azalmaya sebep olacak düzeyde tuz birikimine sebep olduğunu bildirmişlerdir. Bu durumun, bitkilerde görülebilir bir zarar belirtisi olmamasına rağmen oluşabileceğini, karık sulamadan yağmurlama sulamaya geçişin tuz birikimini önemli derecede azalttığını ve özellikle gelişimin ikinci yılında yüksek meyve verimiyle sonuçlandığını bildirmişlerdir. Grillot (1954), çilekleri tuza hassas kategoride sınıflandırmıştır. Imazu ve Osawa (1954), çilekleri tuza çok duyarlı bitkiler olarak listelerken, bitkinin 3000 ppm NaCI içeren bir solüsyonda şiddetli yaprak yanıklığı, kökte siyahımsı kahverengi bir renklenme ve zayıf büyüme gösterdiğini bildirmişlerdir. Awang ve ark. (1993), Rapella çilek çeşidinde tuzluluk artışı ile beraber verimde azalmaların olduğunu, bunun tuzluluk sebebiyle bitkinin su ve besin maddesinden yeteri kadar faydalanamamasından kaynaklandığını bildirmişlerdir. Üzal ve Yıldız (2014), 9 farklı çilek çeşidinin tuzluluğa gösterecekleri dayanım mekanizmasını belirlemek amacıyla yaptıkları çalışmada, tuz uygulamasının tüm çeşitlerde yaprak Na ve Cl içeriğini arttırdığını tuzdan kaynaklanan semptomları daha fazla taşıyan çeşitlerde bu oranların daha da yüksek olduğunu bildirmişlerdir.
Grillot (1954), Beeftink (1955) ile Dorsman ve Wattel (1951), açıkta yetişen üzümlerin tuza karşı oldukça toleranslı olduğu konusunda hem fikir iken; Ende (1952), Hollanda da sera altında yetiştirilen üzümlerin sodyum klorüre hassasiyetlerinin oldukça yüksek olduğunu bildirmiştir. Ravikovitch ve Bidner (1937), İsrail de Chasselas ve Muscat Hamburg üzüm çeşitlerinde yaptıkları çalışmada, üzüm yapraklarında klor birikiminin %1.5 ile 3.8 aralığına ulaştığında bitkilerin bozulduğunu ve öldüğünü bildirmişlerdir. Bu durumda yaprakların ipucu veren ilk organlar olduğu, tüm yaprak yüzeyinde sarı ve kahverengi lekeler görüldüğü ve daha ileriki aşamalarda yapraklardaki kuruma oranı ve şiddetinin arttığı, kahverengileşip, kuruyarak ufalandığı belirtilmiştir. Çok şiddetli durumlarda sürgün uçları kısalır, rengi yeşilden koyu kahverengiye döner ve sonunda bitki ölümü gerçekleşir. Bagdasarashvili (1952), tuza toleransın aşılı ve kendinden köklenmiş üzümlerde yaşla birlikte arttığını bildirmiştir. Woodham (1956), Avustralya’da Sultani üzüm çeşidinde yaptığı bir çalışmada, asmalarda, petiolün (yaprak sapı), klor durumunu ortaya koyan en iyi gösterge olduğunu bildirmiştir. Klor birikiminin bazal yapraklarda en yüksek seviyelerde iken, uçlara doğru azaldığını ve mevsim geçişi ile beraber arttığını belirtmiştir. Charbaji ve Ayyoubi (2004), 4 farklı asma çeşidinin (Ashlamesh, Helwani, Kassofee ve Khoudeiry) tuza olan duyarlılıklarını belirlemek amacıyla yürüttükleri çalışmada, köklendirilen asma fidanlarını 8 farklı düzeydeki tuz dozu ile muamele etmişlerdir. Düşük seviyelerdeki tuzluluğun bazı çeşitlerde sürgün uzunluğu ve yaprak ayası üzerinde olumlu etkiler oluşturduğu, Kassofee çeşidi hariç tüm çeşitlerde en yüksek tuz seviyesinin sürgün
uzunluğunu azalttığı bildirilmiştir. Hepaksoy ve ark. (2006), İsrail’de Cabernet Sauvignon (Rugerri ve Salt Creek anaçları üzerine aşılı) asma çeşidinde artan tuz konsantrasyonuna (1.8, 3.3 ve 4.8 dS m-1) sahip sulama suyundaki tuzluluğun bitki besin elementi, verim ve kalite üzerindeki etkilerini incelemişlerdir. Araştırıcılar, nisbi sodyum birikimini ifade eden Na/K oranının yüksek tuzluluk altında hızla artarken, düşük tuzlulukta artışın daha yavaş olduğunu bildirmişlerdir. Sonuç olarak, Ruggeri anacının verim ve kalite açısından tuzluluktan, Salt Creek anacına göre daha az etkilendiği, gelişim periyodu süresince yaprak ayası ve sapındaki Na miktarındaki artışın toksik iyon birikimini gösterebileceğini bildirmişlerdir. Müftüoğlu ve ark. (2006), Amasya, Cardinal, Italia ve Yalova İncisi üzüm çeşitleri üzerinde, 5 farklı tuzluluk seviyesi altında yaptıkları çalışmada tuza en dayanıklı çeşidin Amasya üzüm çeşidi olduğunu ve bunu Cardinal, Italia ve Yalova İncisi çeşitlerinin takip ettiğini belirtmişlerdir.
Demiral (2005), iki zeytin çeşidi (Leccino ve Barnea) üzerinde yaptığı çalışmada artan tuzluluk (4, 8 ve 12 dS m-1) seviyelerinin bitki gelişimini engellediğini ancak, Barnea çeşidinin bu durumdan daha fazla etkilenirken Leccino’nun istatistiksel olarak etkilenmediğini bildirmiştir. Tuzluluğun bitki dokularındaki K, Ca ve Mg içeriklerini azaltırken, Na/K oranının arttığını, Olea europaea L. çeşitlerinin kök sistemlerinin ortamda mevcut bulunan tuzdan kendini koruyabilme kapasitesinin olabileceğini bildirmiştir. Kasırga (2009), Gemlik zeytin çeşidinde tuzluluğun kök ve yaprak kuru madde miktarını azaltırken, toplam taze ağırlıkta, gövdede ve toprak altı gövdede önemli bir
değişime sebep olmadığını bildirmiştir. Tuzluluğun bitki bünyesindeki K, Ca, P, Mn, Zn, B içeriğini düşürdüğü, N içeriğinin değişmediği ve Mg içeriğini ise arttırdığı bildirilmiştir. Araştırıcı, bitki dokularındaki K/Na ve K+Ca+Mg/Na oranlarının önemli düzeyde azaldığını saptamıştır. Sonuç olarak, denemede kullanılan Gemlik zeytin çeşidine ait bitkilerin, artan tuzluluk şartları altında Na ve Cl’un büyük kısmını kök ve gövdede depolayarak, fotosentetik organlar olan yaprakları tuzun olumsuz etkilerinden korumaya çalıştığını bildirmiştir.
Naeini ve ark. (2006), İran da ‘Alak Torsh’, ‘Malas Torsh’ ve ‘Malas Shirin’ nar çeşitlerinde, 4 farklı tuzluluk (0, 40, 80 ve 120 mM NaCl) seviyesinin yaprak ve köklerde klor, sodyum ve potasyum dağılımı ile sürgün gelişimi üzerine etkisini incelemişlerdir. Tuzluluk seviyesinin artışı ile dokulardaki Na ve Cl konsantrasyonu artarken, K/Na oranının azaldığı, üç çeşidinde kök, tepe ve alt yapraklarının Na, Cl, ve K konsantrasyonlarında önemli bir farklılığın gözlenmediği belirtilmiştir. Araştırıcılar, ‘Malas Shirin’ çeşidinin ‘Alak Torsh’ ve ‘Malas Torsh’ çeşitleri ile karşılaştırıldığında tuzlu koşullar altında daha iyi bir gelişim gösterdiğini bildirmişlerdir. Okhovatian-Ardakani ve ark. (2010), 10 farklı nar çeşidi üzerinde yaptıkları çalışmada 4, 7, ve 10 dS m-1 olmak üzere 3 farklı tuzluluk seviyesini kullanmışlardır. Araştırıcılar, en iyi gelişmenin sırasıyla Voshike-e-Saravan ve Tab-o-Larz çeşitlerinde 4 ve 7 dS m-1 tuzluluk seviyesinde olduğunu, ayrıca Voshike-e-Saravan çeşidinin yapraklarındaki nekroz ve kloroz oluşumunun minimum düzeyde kalarak, her 3 tuz seviyesinde de en fazla hayatta kalma yüzdesine sahip çeşit olduğunu bildirmişlerdir. Araştırıcılar kullanılan
çeşitler arasında Voshike-e-Saravan’ın tuzluluğa dayanımı en yüksek olan çeşit olduğunu, Malas-e-Yazdi ve Tab-o-Larz çeşitlerinin tuzluluğa 2. derecede dayanıklı olup tuzlu alanlara dikilebileceklerini, Gabri, Malas-e-Esfahani ve Khafri-e-Jahrom çeşitlerinin ise en düşük tuzluluğa karşı bile çok hassas 3 çeşit olduğunu bildirmişlerdir. Araştırıcılar ve birçok araştırmacı (Tattini, 1994; Naeini ve ark., 2006; Neocleous ve Vasilakakis, 2007; Khoshgoftarmanesh ve Naeini, 2008) artan tuzluluk seviyesinin bitki dokularındaki Na ve Cl nihai konsantrasyonunu arttıracağını, bununla birlikte, yaprak dokusundaki bu yüksek Cl ve Na konsantrasyonunun, bitkilere verdiği zararın klorofil kaybı ile kendini açıkça ortaya koyduğunu bildirmişlerdir. Khayyat ve ark. (2014), yaptıkları çalışmada ‘Malas-e-Saveh’ (Malas) ve ‘Shishe-Kab’ (Shishe) nar çeşitlerinin farklı tuz içeriğine (1.05, 4.61 ve 7.46 dS m-1) sahip sulama suyuna fizyolojik tepkisini belirlemeye çalışmışlardır. Yapılan ölçümlerde her iki çeşitte de tuzluluk ile beraber gövde uzunluğu, nisbi su içeriği, yaprak alanı, toplam klorofil, karbonhidrat birikimi ve stoma iletkenliğinin azaldığı, fakat prolin birikimi ve iyon kaçağının ise arttığı bildirilmiştir. Araştırıcılar, NaCl’ün osmotik etkisinden Malas çeşidinin, Shishe çeşidine göre daha az etkilendiğini, ancak Shishe çeşidinin yapraklara Na taşınımını, Malas çeşidinde daha iyi idare ettiğini, böylece iyon alımına bağlı olarak Shishe çeşidinin tuzluluk stresine karşı daha toleranslı olabileceğini bildirmişlerdir.
Hojjatnooghi ve ark. (2014), 4 farklı tuzluluk seviyesinde yetiştirdikleri fıstık (Pistacia vera L.) fidanlarına iyileştirici olarak 3 farklı seviyede
kalsiyum nitrat uygulaması yapmışlardır. Çalışmada artan tuzlulukla beraber yaprak sayısının ve alanının önemli derecede azalma gösterdiğini, en yüksek tuzluluk seviyesi olan 90 mM’da, kontrol bitkilerine göre yaprak sayısının %28, yaprak alanının ise %23 oranında azaldığını bildirmişlerdir. Ilci ve ark. (2016), Uzun ve Siirt çeşitlerine ait fıstık fidanları üzerinde yaptıkları çalışmada, belirli bir düzeyin üzerindeki tuzluluğun, her iki çeşitte de gövde-kök yaş ve kuru ağırlıkları ile kök uzunluğu üzerinde olumsuz etkilerde bulunduğunu saptamışlardır. Araştırıcılar, Siirt çeşidinin Uzun çeşidine oranla tuzluluk stresi altında daha yüksek adaptasyon kabiliyetine sahip olduğunu bildirmişlerdir.
Brown ve ark. (1953), bazı sert çekirdekli meyve türlerinin tuza karşı tepkisini belirlemek amacıyla yaptıkları çalışmada, erik ve Teksas bademinin sodyuma karşı kayısı, şeftali ve Nonpareil bademinden daha hassas olduğunu bildirmişlerdir. Aynı zamanda, belirli tuzlara karşı farklı tepkiler oluştuğunu ve bu durumun osmotik konsantrasyonun etkisinden daha önemli olduğunu bildirmişlerdir. Kalsiyum klorürün aynı osmotik basınca sahip (aynı konsantrasyondaki) sodyum klorürden daha fazla toksik etkiye sahip olduğunu bu durumun kalsiyum iyonunun, klorun girişini kolaylaştırmasından kaynaklandığını belirtmişlerdir. Bernstein ve ark. (1956), kayısıda kullanılan Yunnan anacının, Lovell ile karşılaştırıldığında büyük oranda klor birikimini artırdığını ve gelişimi strese soktuğunu, Marianna anacının da Lovell anacına göre klor birikimini etkili bir biçimde sınırlandığını, erikte ise gelişimi arttırdığını bildirmişlerdir. Yapılan çalışmada, tuzlu
topraklarda Lovell anacı üzerindeki ağaçlarda tüm gelişim geriliğinin yarısının klor birikiminin toksik etkisinden ve geri kalanın ise tuzlu toprağın osmotik etkisinden kaynaklandığını bildirmişlerdir. Hayward ve ark. (1946), eşit osmotik basınç altında, klorürün şeftalilerde büyük bir verim azalmasına sebep olduğunu ve sülfattan daha toksik bir etki gösterdiğini bildirmişlerdir. Lilleland ve ark. (1945), sodyumun bademlerde yaprak ucu yanıklığına sebep olabileceğini ve zararlanma belirtilerinin genel olarak yaprak ucunda başlayıp daha sonra bütün yaprağın şiddetli bir biçimde yanarak erkenden döküldüğünü bildirmişlerdir. Araştırıcılar, kuru ağırlık bazında badem yaprağındaki sodyum yüzdesinin %0.3 ile 0.6 aralığında hafif yanıklara sebep olurken; %0.6 ile 1.3 arasında orta düzeyde bir hasar; bu seviyenin üstündeki sodyum birikiminde ise şiddetli zarar meydana geldiğini belirtmişlerdir.
Küçükyumuk ve ark. (2014), farklı tuz içeriğine sahip sulama sularının, kuş kirazı (Prunus avium L.) ve mahlep (Prunus mahaleb L.) anaçları üzerine aşılı 1 yaşındaki 0900 Ziraat kiraz çeşidinde fidanlarının vejetatif gelişimini yavaşlattığını, kuş kirazı anaçlı fidanların sulama suyu tuzluluğuna, mahlep anaçlı fidanlardan daha hassas olduğunu, bu nedenle tuz içeriği yüksek sulama suyuna sahip bölgelerde anaç olarak mahlep anacının kullanılmasının önerilebileceğini bildirmişlerdir. Cooper ve ark. (1950;1951;1952a;1953), Teksas’ta, klor birikimi olan alanlarda, 20 turunçgil anacı üzerinde yaptıkları çalışma sonuçlarına göre, kleopatra mandarini, Severinia buxifolia ve Rangpur Laymı anaçlarının klor birikimi ve tuz zararına en dayanıklı anaçlar olduğunu
bildirmişlerdir. Tatlı portakallarda sodyum birikimi en alt düzeyde iken, bunu takiben Üç yapraklıxPortakal hibritlerinin geldiğini ve bunu en yüksek oranda birikim yapan mandarinin izlediğini belirtmişlerdir. Chapman (1949), portakal yapraklarındaki kuru ağırlık bazında %0.25’den fazla sodyum ve klor içeriğinin yüksek bir miktar olduğunu belirtmiştir. Genç altıntop ağaçları ile çalışan Pearson ve Goss (1953), yüksek tuz içerikli sulama suyunun, yapraklardaki bronzlaşma ve yanıklık ile ilişkili olduğunu bildirmişlerdir. Su ile doygun geçirimsiz bir tabakanın olduğu durumlarda sulama suyunun kalitesi ile ilişkilendirilen toprak EC’sinde ki yükselme, gelişimi önemli derecede etkilemektedir (Pearson ve ark., 1957). Cooper ve ark. (1952b), tuzluluk ve fazla borun Kleopatra mandarini ve trunç anaçları üzerine aşılı Valencia portakalı ve Shary Red altıntopunun mineral bileşimi üzerindeki etkisini belirlemek amacıyla yaptıkları çalışmada, anacın klor birikimi üzerindeki baskın etkisinin çok belirgin olduğunu, anaçların bünyelerinde klor biriktirme oranının oldukça farklılık gösterdiğini bildirmişlerdir. Kalsiyum ve bor birikiminin, Kleopatra mandarininde trunçtan daha fazla olurken, potasyum ile ters ilişki gösterdiği belirtilmiştir. Bu durum, anacın kalsiyum ve potasyum alımının tuza tolerans üzerinde farkedilebilir bir etkisinin olmadığını (Gorton ve ark., 1954) çünkü, kleopatra mandarini anacı üzerindeki altıntopun, daha fazla Ca ve daha az K alımına rağmen turunçtan daha toleranslı olduğunu göstermiştir. Anaçların klor birikiminin yanı sıra diğer besin elementlerinin alımında da belirleyici etkilere sahip oldukları belirtilmiştir.
Ayers (1950), avakadonun yapraklarda klor ve sodyum birikimine karşı çok hassas bir bitki olduğunu toprak çözeltisindeki nispeten düşük konsantrasyonlardaki tuzun bile zararlı miktarda klorür ve sodyum birikimine sebep olabileceğini bildirmiştir. Cooper ve Gorton (1951), farklı avokado anaçlarının farklı klor birikim mekanizmasına sahip olduklarını bildirerek anaçların klor birikimi üzerindeki etkisini doğrulamışlardır. Araştırmacılar, paralel bir denemede avokado ve altıntopta klorür birikimini karşılaştırdıklarında, düşük klor içeriğinde avokado yapraklarında, altıntop yapraklarından daha hızlı klor birikimi ve zararın olduğunu, avokadonun, altıntoptan daha fazla klorür, fakat daha az sodyum biriktirme eğiliminde olduğunu bildirmişlerdir. Yağmurlama sulama sistemi ile sulanan birçok meyve ağacının sodyum ve klora karşı göstermiş oldukları hassasiyet, türlerin bu iyonlara karşı düşük toleransını yansıtmaktadır. Harding ve ark. (1956), portakal, altıntop ve mandarin dahil olmak üzere yağmurlama ile sulanan turunçgil bahçelerinde yaprakta yanma semptomlarının yaygın bir biçimde görüldüğünü bildirmişlerdir. Çeşitli hassasiyet derecelerinin klor ve sodyumun yapraktan absorpsiyon hızı ile ilgili olduğu görülmüştür.
8. SONUÇ
Önemli bir meyvecilik potansiyeline sahip olan ülkemiz topraklarının yarısından fazlası kurak ve yarı kurak koşullara sahiptir. Küresel iklim değişikliği nedeniyle yeryüzüne düşen yağışların her geçen gün azalması yalnızca kuraklığa değil tuzluluğa da davetiye çıkarmakta, elverişli tarım alanlarında kayıpların yaşanmasına neden olmaktadır.
Kaynağı her ne olursa olsun, topraklarda meydana gelen aşırı tuz birikimi sağlıklı bitki gelişiminin engellenmesine neden olur. Bu sebeple, stres koşulları altındaki bitkilerin olumsuz şartların üstesinden gelerek savunma mekanizması geliştirme stratejileri hakkında bilgi sahibi olabilmek ve ürün kayıplarını en aza indirmek araştırıcıların birincil görevleri arasında yer almalıdır. Tuz stresi; meydana getirdiği osmotik etki nedeniyle yararlanılabilir su içeriğini kısıtlayan, iyonik etkisi ile iyon içeriğinin toksik düzeye ulaşmasına ya da besin elementleri arasında rekabete sebep olan kompleks bir abiyotik stres faktörüdür. Genotipler arasındaki çeşitlilik farklı tolerans seviyelerinin oluşumuna sebep olurken, bu tolerans toprak, su ve iklimsel özellikler gibi çevre ilişkilerinin etkisi altındadır. Tuzluluğun bitkiler üzerindeki karmaşık, çok yönlü ve nihai olarak verime yansıyan etkilerinin üstesinden nasıl gelinebileceğini veya hafifletilebileceğini ortaya koyabilmek için daha fazla çalışma yapılması gerekmektedir. Tuzluluğun önemli bir sorun teşkil ettiği topraklarda yetiştirilme olanağı olan bazı önemli türlere, halofit bitkilerin bazı özelliklerinin aktarılabilmesi için bu türlerin tuzluluğa toleransının ve korunma mekanizmalarının moleküler temelinin anlaşılması ve bu yöndeki çalışmaların yoğunlaştırılması gerekmektedir. Bu derlemede tuz stresinin meyvecilik açısından kısa bir değerlendirmesi yapılmaya çalışılmıştır. Birçok araştırma sonucu, tuz stresinin bitkilerin büyüme, gelişime, fizyoloji ve verimi üzerinde yıkıcı etkilerinin olduğunu göstermektedir. Sulama suyu kalitesi ve sulama yönteminin toprak tuzluluğu üzerindeki önemli etkisi göz ardı edilmemeli aşırı sulamalardan kaçınılmalıdır. Taban suyu problemlerinin olduğu
yerlerde ve yeterli drenaj koşullarının sağlanamadığı alanlarda yüzey sulama yöntemleri yerine suyun daha kontrollü uygulamasının sağlanabildiği yöntemler tercih edilmelidir. Günümüzde bitkilerin tuz toleransını arttırmaya yönelik çalışmaların araştırıcıların öncelikli konuları arasında yer almaya devam edeceği düşünülmektedir.
9. KAYNAKÇA
Abogadallah, G.M., 2010. Antioxidative Defense Under Salt Stress. Plant Signal Behavior, 5 (4): 369-374.
Ağaoğlu, Y.S., Çelik, H., Çelik, M., Fidan, Y., Gülşen, Y., Günay, A., Halloran, N., Köksal, İ. ve Yanmaz, R., 2013. Genel Bahçe Bitkileri. Ankara Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Bahçe Bitkileri Bölümü. Ankara Üniversitesi Yayınları No:253
Akgül, H., 2003. Tuzluluk. Ziraat Mühendisliği Dergisi. Sayı 340. Ankara. Apel, K. and Hirt, H., 2004. Reactive Oxygen Species: Metabolism, Oxidative
Stress and Signal Transduction, Annual Review of Plant Biology. 55, 373-399.
Ashraf, M., 2001. Relationships Between Growth and Gas Exchange Characteristics in Some Salt-Tolerant Amphidiploid brassica Species in Relation to Their Diploid Parents. Environmental and Experimental Botany, 45:155-163.
Ashraf, M. and Foolad, M.R., 2007. Improving Plant Abiotic-Stress Resistance by Exogenous Application of Osmoprotectants Glycinebetaine and Proline. Environ Exp Bot. 59: 206-16.
Ashraf, M., 2009. Biotechnological Approach of Improving Plant Salt Tolerance Using Antioxidants as Markers. Biotechnol Adv., 27:84-93. Ayers, A.D., 1950. Salt Tolerance of Avocado Trees Grown in Culture
Solution. Calif. Avocado Soc., Yearbook: 139-148.
Ayers, R.S. and Westcot, D.W., 1989. Water Quality for Agriculture. FAO, Irrigation and Drainage Paper No 29; 174.
Awang, Y.B., Atherton, J. G. and Taylor, A.J., 1993. Salinity Effects on Strawberry Plants Grown in Rockwool. II. Fruit Quality. Journal of Horticultural Science, 68(5):791-795.
Bagdasarashvili, Z.G., 1952. In Regard to Salt Resistance of Grape Vine. (In Russian) Pochvovedenie. 6: 551-561.
Balibrea, M.E., Dell’Amico, J., Bolarin, M.C. and Perez-Alfocea, F., 2000. Carbon Partitioning and Sucrose Metabolism in Tomato Plants Growing under Salinity. Physiologia Plantarum, 110 (4): 503-511. Beefting, W.G., 1955. Examination of Soils and Crops After the Inundations
of 1st February, 1953. III. Sensitivity to Salt of Inundated Fruit Crops. Neth. Jour. Agr. Sei. 3: 15-34.
Bernstein, L., Brown, J.W. and Hayward, H.E., 1956. The Influence of Rootstock on Growth and Salt Accumulation in Stone-Fruit Trees and Almonds. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 68: 86-95.
Bongi, G. and Loreto, F., 1989. Gas-Exchange Properties of Salt-Stressed Olive (Olea europea L.) Leaves. Plant Physiology. 90:1408-1415. Bray, E.A., Bailey-Serres, J. and Weretilnyk, E., 2000. Responses to Abiotic
Stresses. In: Buchanan B., Gruissem W., Jones R., Editors. Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists. pp. 1158-1203, Rockville, MD, USA.
Breusegem, F.V., Vranová, E., DAT, J.F. and INZ, D., 2001. The Role of Active Oxygen Species in Plant Signal Transduction, Plant Science. 161, 405-414.
Brown, J.W., Wadleigh, C.H. and Hayward, H.E. 1953. Foliar Analysis of Stone Fruit and Almond Trees on Saline Substrates. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 61: 49-55.
Brown, J.G and Voth, V., 1955. Salt Damage to Strawberries. Calif. Agr. 9(8): 11-12.
Brouwer, C., Goffeau, A. and Heibloem, M., 1985. Irrigation Water Management: Training Manual No.1-Introduction to Irrigation. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome, Italy.