HOMINOID / HOMINID GEÇİŞİ HOMINOID / HOMINID GEÇİŞİ
Avrasya apelerinin 12,5-8 milyon yılları arasındaki baskınlığına karşın Avrasya apelerinin 12,5-8 milyon yılları arasındaki baskınlığına karşın bu kronolojik zaman diliminde Afrika apelerinin bulunmaması büyük bu kronolojik zaman diliminde Afrika apelerinin bulunmaması büyük tartışmalara yol açmaktaydı. Bazı araştırıcılar insan grubunu da tartışmalara yol açmaktaydı. Bazı araştırıcılar insan grubunu da kapsayan Afrika apelerinin Avrasyalı atalardan evrimleştiğini kapsayan Afrika apelerinin Avrasyalı atalardan evrimleştiğini savunmaktaydılar. Birkaç yıl içerisinde Etiyopya’da
savunmaktaydılar. Birkaç yıl içerisinde Etiyopya’da Chororapithecus Chororapithecus abyssinicus
abyssinicus ve Kenya’da ve Kenya’da Nakalipithecus nakayamai Nakalipithecus nakayamai fosillerinin fosillerinin bulunması bu tartışmayı yeniden alevlendirdi.
bulunması bu tartışmayı yeniden alevlendirdi.
9,9-9,8 milyon yılları arasına tarihlendirilen 9,9-9,8 milyon yılları arasına tarihlendirilen Nakalipithecus nakayamai Nakalipithecus nakayamai dişi bir goril boyutuna sahip iri bir ape olarak tanımlanmıştır.
dişi bir goril boyutuna sahip iri bir ape olarak tanımlanmıştır.
Buluntunun dental morfolojisi kalın enamelli molarları, kalın bir Buluntunun dental morfolojisi kalın enamelli molarları, kalın bir mandibular gövdeyi ve alçak taçlı üst canineyi göstermektedir. Bu mandibular gövdeyi ve alçak taçlı üst canineyi göstermektedir. Bu özellikler
özellikler Nakalipithecus nakayamai Nakalipithecus nakayamai ’nin 9,6-8,7 milyon yıl öncesine ’nin 9,6-8,7 milyon yıl öncesine tarihlendirilen
tarihlendirilen Ouranopithecus macedoniensis Ouranopithecus macedoniensis ’e (Yunanistan) oldukça ’e (Yunanistan) oldukça yakınlık sergilediğini göstermektedir. 8,7-7,4 milyon yıl öncesine ait yakınlık sergilediğini göstermektedir. 8,7-7,4 milyon yıl öncesine ait Ouranopithecus turkae
Ouranopithecus turkae (Türkiye) buluntusu ise onlara göre daha genç (Türkiye) buluntusu ise onlara göre daha genç bir döneme tarihlendirilmektedir.
bir döneme tarihlendirilmektedir. Nakalipithecus Nakalipithecus ’un, Yunanistan ve ’un, Yunanistan ve Türkiye’den bulunan iki
Türkiye’den bulunan iki Ouranopithecus Ouranopithecus ile birlikte sert meyvelerle ile birlikte sert meyvelerle (fındık veya çekirdek) beslenmeyi simgeleyen dental özelliklere sahip (fındık veya çekirdek) beslenmeyi simgeleyen dental özelliklere sahip olması, iri hacimleriyle de karasal otlaklarda yaşadığı anlaşılmaktadır.
olması, iri hacimleriyle de karasal otlaklarda yaşadığı anlaşılmaktadır.
14-7 milyon yılları arasında Afrika’da görülen boşluk sadece 14-7 milyon yılları arasında Afrika’da görülen boşluk sadece Nakalipithecus
Nakalipithecus ’la değil, Kenya’da eşzamanlı olarak yaşamış olan ’la değil, Kenya’da eşzamanlı olarak yaşamış olan Samburupithecus kiptalami
Samburupithecus kiptalami (9,6 milyon yıl) ve yine goril benzeri bir ape (9,6 milyon yıl) ve yine goril benzeri bir ape olan
olan Chororapithecus abyssinicus Chororapithecus abyssinicus (10,5-10 milyon yıl) ile de (10,5-10 milyon yıl) ile de doldurulmaktadır. Yine Kenya’da 12,5 milyon yıla tarihlendirilen doldurulmaktadır. Yine Kenya’da 12,5 milyon yıla tarihlendirilen Ngorora kalıntıları Afrika’daki büyük tür çeşitliliğinin kanıtlarındandır.
Ngorora kalıntıları Afrika’daki büyük tür çeşitliliğinin kanıtlarındandır.
Acaba Afrika’daki hominid evrimi bu türlerden mi gelişti? Afrika’da Acaba Afrika’daki hominid evrimi bu türlerden mi gelişti? Afrika’da görülen büyük evrimsel boşluk yeni bulunan bu türler ile görülen büyük evrimsel boşluk yeni bulunan bu türler ile doldurulacaktır.
doldurulacaktır. Nakalipithecus Nakalipithecus , , Samburupithecus Samburupithecus ve ve Chororapithecus Chororapithecus türleri Afrika riftinde yaşamışlardır. Bu bölge tropikal ve subtropikal türleri Afrika riftinde yaşamışlardır. Bu bölge tropikal ve subtropikal ormanlık koşullardan, sezonsal koşullara sahip çok açık alanlara doğru ormanlık koşullardan, sezonsal koşullara sahip çok açık alanlara doğru bir değişme gözlenmektedir. Avrasya’da bu değişmeler Pikermiyan bir değişme gözlenmektedir. Avrasya’da bu değişmeler Pikermiyan biomu olarak isimlendirilmektedir. İspanya’dan Çine kadar (8-5 milyon biomu olarak isimlendirilmektedir. İspanya’dan Çine kadar (8-5 milyon yıl önce) fil, gergedan, zürafa, antilop ve atlara ait türlerin çeşitlenerek yıl önce) fil, gergedan, zürafa, antilop ve atlara ait türlerin çeşitlenerek iri memelilerin ortaya çıkması bu dönemde gerçekleşmiştir. Bu iri memelilerin ortaya çıkması bu dönemde gerçekleşmiştir. Bu topluluğun kökenleri çok iyi bilinmemekle birlikte Türkiye’de Sinap topluluğun kökenleri çok iyi bilinmemekle birlikte Türkiye’de Sinap faunası (10,6-9,7 milyon yıl) en eski örneklerini içermektedir.
faunası (10,6-9,7 milyon yıl) en eski örneklerini içermektedir.
Geç Miyosen Afrika kayıtları, 8 milyon yıl öncesinin Kuzey ve Doğu Geç Miyosen Afrika kayıtları, 8 milyon yıl öncesinin Kuzey ve Doğu Afrika türlerinin Pikermiyan faunasıyla uygun olduğunu göstermektedir.
Afrika türlerinin Pikermiyan faunasıyla uygun olduğunu göstermektedir.
Fakat
Fakat Nakalipithecus Nakalipithecus buluntusu buluntusu Ouranopithecus Ouranopithecus ’dan daha eskiye ’dan daha eskiye tarihlendirilmek ve daha ilkel özellikler göstermektedir. Araştırıcılara tarihlendirilmek ve daha ilkel özellikler göstermektedir. Araştırıcılara göre
göre Nakalipithecus Nakalipithecus ve ve Samburupithecus Samburupithecus türlerinin yaşadıkları alanlar türlerinin yaşadıkları alanlar sezonsal olarak Pikermiyan biomunun sezonsal ve daima yeşil ağaçlı sezonsal olarak Pikermiyan biomunun sezonsal ve daima yeşil ağaçlı arazilerine benzemekteydiler.
arazilerine benzemekteydiler.
Araştırmacılar Afrika’nın 4,5 milyon kilometre karelik yüzölçümüyle büyük Araştırmacılar Afrika’nın 4,5 milyon kilometre karelik yüzölçümüyle büyük bir arazi olduğunu ancak günümüze kadar çok az bir kısmının bir arazi olduğunu ancak günümüze kadar çok az bir kısmının araştırılabildiğini savunmaktadır. Geçmiş dönemlerde Avrasya araştırılabildiğini savunmaktadır. Geçmiş dönemlerde Avrasya buluntularının hem fosil çeşitliliği hem de lokalitelerin çokluğu buluntularının hem fosil çeşitliliği hem de lokalitelerin çokluğu bakımından baskın olması nedeniyle hominoid/hominid geçişinde bakımından baskın olması nedeniyle hominoid/hominid geçişinde gözlenen büyük boşluğun Avrasya orijinli olarak doldurulması yönünde gözlenen büyük boşluğun Avrasya orijinli olarak doldurulması yönünde görüş bildirenler olmuştur. Bu görüşe en yakın aday da
görüş bildirenler olmuştur. Bu görüşe en yakın aday da Ouranopithecus Ouranopithecus macedoniensis
macedoniensis ’tir. Buna karşın Miyosen/Pliyosen hominoidlerinin en eski ’tir. Buna karşın Miyosen/Pliyosen hominoidlerinin en eski ve en çeşitli örnekleri Afrika’da bulunmaktadır. Biyocoğrafya bize ve en çeşitli örnekleri Afrika’da bulunmaktadır. Biyocoğrafya bize öğretmiştir ki, coğrafik ve çevresel koşullarda meydana gelen değişmeler öğretmiştir ki, coğrafik ve çevresel koşullarda meydana gelen değişmeler türlerin ortadan kalkmasına yol açar.
türlerin ortadan kalkmasına yol açar.
Son buluntuların analizi bizlere Hominoid/Hominid geçişinin Afrika Son buluntuların analizi bizlere Hominoid/Hominid geçişinin Afrika merkezli olarak gerçekleştiğini, Afrika buluntularının özellikle de merkezli olarak gerçekleştiğini, Afrika buluntularının özellikle de Nakalipithecus
Nakalipithecus ’un bilindiği kadarıyla insan, goril ve şempanzenin son ’un bilindiği kadarıyla insan, goril ve şempanzenin son ortak atası olabileceğini ve Afrika’da sonraki dönemlerde ortaya çıkan ortak atası olabileceğini ve Afrika’da sonraki dönemlerde ortaya çıkan hominidlerin bu dönemlerden itibaren farklılaşmalarının başladığını hominidlerin bu dönemlerden itibaren farklılaşmalarının başladığını göstermektedir. Paleoantropologlar Afrika’nın büyük yüzölçümü nedeniyle göstermektedir. Paleoantropologlar Afrika’nın büyük yüzölçümü nedeniyle henüz tam olarak araştırılamadığını ancak hominoid evrimi açısından bir henüz tam olarak araştırılamadığını ancak hominoid evrimi açısından bir kesintinin söz konusu olmadığını bu yeni buluntularla dile kesintinin söz konusu olmadığını bu yeni buluntularla dile getirmektedirler. Bilinen en eski ape fosili 25 milyon yıl önce Kenya’da getirmektedirler. Bilinen en eski ape fosili 25 milyon yıl önce Kenya’da bulunmuştur. 16-17 milyon yıl önce Avrupa’ya, 13 milyon yıl önce bulunmuştur. 16-17 milyon yıl önce Avrupa’ya, 13 milyon yıl önce Asya’ya ape göçleri başlamış ve bu kıtaların her yerine yayılmışlardır.
Asya’ya ape göçleri başlamış ve bu kıtaların her yerine yayılmışlardır.
Ancak Afrika’daki apelerin soyu hiçbir zaman tükenmemiş ve onlar Geç Ancak Afrika’daki apelerin soyu hiçbir zaman tükenmemiş ve onlar Geç Miyosen dönemde Afrika’da görülen bipedal hominidlerle, quadropedal Miyosen dönemde Afrika’da görülen bipedal hominidlerle, quadropedal pongidleri ortaya çıkarmışlardır.
pongidleri ortaya çıkarmışlardır.
BİPEDALİZMİN KÖKENİ BİPEDALİZMİN KÖKENİ
2,5 milyon yıldan daha eski 10 hominid lokalitesindeki çevresel yapı Tablo 1’de 2,5 milyon yıldan daha eski 10 hominid lokalitesindeki çevresel yapı Tablo 1’de gösterilmektedir. Afrika’daki Geç Miyosen ve Erken Pliyosen çevresi en eski gösterilmektedir. Afrika’daki Geç Miyosen ve Erken Pliyosen çevresi en eski bipedal apeleri içermektedir. Bu alanlara ilişkin bilgiler bipedalliğin kökenine bipedal apeleri içermektedir. Bu alanlara ilişkin bilgiler bipedalliğin kökenine
uygun şartların varlığını göstermektedir.
uygun şartların varlığını göstermektedir.
LOKALİTE YAŞ (M.Y.) AÇIKLAMA LOKOMOSYON
Sterkfontein
Sterkfontein 3,5-2,53,5-2,5 Kapalı bitki örtüsüKapalı bitki örtüsü Tırmanma adaptasyonuTırmanma adaptasyonu Makapansgat
Makapansgat 3,3-3,03,3-3,0 Ormanlık/çalılıkOrmanlık/çalılık Ormanlık
Ormanlık
Aşağı-yukarı hareket Aşağı-yukarı hareket Orman adaptasyonu Orman adaptasyonu Omo-Turkana
Omo-Turkana 4,0-2,54,0-2,5 Kurak ağaçlıklı savan ve galeri ormanıKurak ağaçlıklı savan ve galeri ormanı Karışık adaptasyonKarışık adaptasyon Hadar
Hadar 3,9-3,03,9-3,0 Orman/çalılık/açık alanlar/otlakOrman/çalılık/açık alanlar/otlak Aşağı-yukarı hareketAşağı-yukarı hareket Laetoli
Laetoli 3,8-3,53,8-3,5 Sezonsal kuraklıkla açık savanSezonsal kuraklıkla açık savan Savan adaptasyonSavan adaptasyon Kanapoi
Kanapoi 4,2-4,04,2-4,0 Karışık bitki örtüsü, kuru açık alanlarKarışık bitki örtüsü, kuru açık alanlar Karışık adaptasyonKarışık adaptasyon Aramis
Aramis 4,44,4 OrmanlıkOrmanlık Orman adaptasyonuOrman adaptasyonu Tugen Hills
Tugen Hills 5,0-2,55,0-2,5 Karışık otlaklı-ağaçlı araziKarışık otlaklı-ağaçlı arazi Karışık adaptasyonKarışık adaptasyon Kanam
Kanam 6,1-3,56,1-3,5 Kapalı/açık bitki örtüsüKapalı/açık bitki örtüsü Aşağı-yukarı hareketAşağı-yukarı hareket Lothagam
Lothagam 7,9-4,77,9-4,7 Karışık açık ağaçlıkKarışık açık ağaçlık Karışık adaptasyonKarışık adaptasyon
Bipedalizm Nedir?
Bipedalizm günümüzde sadece bugün yaşayan insanlarda görülen iki ayak üzerinde dik duruş ve yürüyüş hareketidir. Bu özellik insanın soy ağacında çok erken bir dönemde kazanılan evrimsel aşamalardan bir tanesidir. Hominid evriminde oldukça kritik bir aşama olarak hominoid – hominid ayrımının temel özelliklerinden biridir. Bipedalizm ile birlikte iskelet yapısında büyük morfolojik değişmeler gözlenmiştir. Bipedalizm bir sürekliliği ifade etmektedir.
Bipedalizmin Avantajları
Bipedalizm her ne kadar ilk ortaya çıktığı dönemde birden bire olmasa da, Bipedalizm her ne kadar ilk ortaya çıktığı dönemde birden bire olmasa da, hominidler için diğer canlılara göre ayırt edici bir avantaj sergilemektedir. Bu hominidler için diğer canlılara göre ayırt edici bir avantaj sergilemektedir. Bu adaptasyon bipedal bireyler için oldukça kesin bir avantajdır. Bu avantajlar adaptasyon bipedal bireyler için oldukça kesin bir avantajdır. Bu avantajlar yiyecek taşıyabilme, sabit pozisyonda durabilme, yırtıcıların saldırısını yeterli yiyecek taşıyabilme, sabit pozisyonda durabilme, yırtıcıların saldırısını yeterli mesafeden görebilme, tropikal iklimlerde vücut ısısını düzenleyebilme ve mesafeden görebilme, tropikal iklimlerde vücut ısısını düzenleyebilme ve birçok farklı pozisyonda alet kullanabilme yeteneklerini kazanma konularında birçok farklı pozisyonda alet kullanabilme yeteneklerini kazanma konularında kendini göstermiştir.
kendini göstermiştir.
Bipedalizmin bir diğer önemli avantajı sosyal gruplar halinde yaşayan Bipedalizmin bir diğer önemli avantajı sosyal gruplar halinde yaşayan hominidlerin avcı-toplayıcılıkla elde ettikleri yiyecekleri grubun diğer üyelerine hominidlerin avcı-toplayıcılıkla elde ettikleri yiyecekleri grubun diğer üyelerine taşıyabilmelerine olanak sağlamasıdır. Uzak mesafeler boyunca yiyeceğin taşıyabilmelerine olanak sağlamasıdır. Uzak mesafeler boyunca yiyeceğin başarılı bir şekilde taşınabilmesi ve başta yavrular olmak üzere diğer aile başarılı bir şekilde taşınabilmesi ve başta yavrular olmak üzere diğer aile üyelerine sunulması, onların da hayatta kalmalarının sağlanması türün devamı üyelerine sunulması, onların da hayatta kalmalarının sağlanması türün devamı açısından oldukça önemlidir. Bipedalizm sayesinde vücut uzunluğunun açısından oldukça önemlidir. Bipedalizm sayesinde vücut uzunluğunun arttırılmasıyla alçak ağaç dallarından zengin yiyecek buluntularının arttırılmasıyla alçak ağaç dallarından zengin yiyecek buluntularının toplanabilmesi de yiyecek bulmada hominidler lehine bir avantaj olarak toplanabilmesi de yiyecek bulmada hominidler lehine bir avantaj olarak değerlendirilebilir. Ayrıca bipedal bireylerin iki ayakları üzerinde dik değerlendirilebilir. Ayrıca bipedal bireylerin iki ayakları üzerinde dik durabilmeleri sıcak Afrika güneşi altında daha az derinin bu ışınlara maruz durabilmeleri sıcak Afrika güneşi altında daha az derinin bu ışınlara maruz kalmasını sağlamıştır.
kalmasını sağlamıştır.
Bipedalizmin Ortaya Çıkışı
Son 80 yıldır hominin bipedalizminin evrimine ilişkin birçok hipotez önerilmiştir. Bu teoriler iki kategori içinde düzenlenebilir. İlkinde, hominoid taksaları arasında gözlenen anatomik farklılıklar temeli üzerine oturan teoriler yer alır ve ikincisinde fosil materyal temeli üzerine oturtulan teoriler bulunur. Çünkü 1960’lı yıllardan beri bulunan erken hominin fosil kayıtlarının büyük çoğunluğu, modern insanlar ve kuyruksuz büyük maymunların (ape) karşılaştırmalı anatomisi üzerine oturtulan teorilere dayanak oluşturur.
Literatürde hominin bipedalizmi üzerine pek çok çalışma bulunmaktadır. Literatürde hominin bipedalizmi üzerine pek çok çalışma bulunmaktadır.
1920’li ve 30’lu yıllarda tartışılan en baskın görüşlere göre (Gregory 1916, 1920’li ve 30’lu yıllarda tartışılan en baskın görüşlere göre (Gregory 1916, 1928; Keith 1923; Morton 1924) bipedalizm braşiasyondan evrimleşmiştir.
1928; Keith 1923; Morton 1924) bipedalizm braşiasyondan evrimleşmiştir.
“Braşiasyonist” teorileri öne süren yazarlar arasında bazı farklılıklar vardır.
“Braşiasyonist” teorileri öne süren yazarlar arasında bazı farklılıklar vardır.
Örneğin Schultz (1930), çok genel bir ape atayı öne sürmektedir. Bununla Örneğin Schultz (1930), çok genel bir ape atayı öne sürmektedir. Bununla birlikte, bir ape benzeri ata, homininlere ve bipedal lokomosyona en yakın birlikte, bir ape benzeri ata, homininlere ve bipedal lokomosyona en yakın öncüdür. O devrin diğer yaygın teorileri ya eski bir insan neslini ve bir öncüdür. O devrin diğer yaygın teorileri ya eski bir insan neslini ve bir tarsoid benzeri atayı (Jones 1929) ya da modern maymunlara benzeyen tarsoid benzeri atayı (Jones 1929) ya da modern maymunlara benzeyen ağaç üstündeki hareket tarzını benimsemiş maymun benzeri bir atayı önerir ağaç üstündeki hareket tarzını benimsemiş maymun benzeri bir atayı önerir
(Straus 1949) (Harcourt-Smith ve Aiello 2004).
(Straus 1949) (Harcourt-Smith ve Aiello 2004).
Bipedalizmin kökeni, hominidlerin en belirgin özelliklerini tanımlayan bir Bipedalizmin kökeni, hominidlerin en belirgin özelliklerini tanımlayan bir avantaj olarak çeşitli hipotezlerle açıklanmaya çalışılmaktadır (Şekil 1).
avantaj olarak çeşitli hipotezlerle açıklanmaya çalışılmaktadır (Şekil 1).
Bunlardan belli başlı olanlar; “Postural beslenme hipotezi” (Hunt 1996) Bunlardan belli başlı olanlar; “Postural beslenme hipotezi” (Hunt 1996) ekolojik bir modeldir, “Davranışsal model” (Lovejoy 1981, 1988) erken ekolojik bir modeldir, “Davranışsal model” (Lovejoy 1981, 1988) erken hominidlerin sosyal, seksüel ve üreme davranışlarını bipedalliğe hominidlerin sosyal, seksüel ve üreme davranışlarını bipedalliğe bağlamaktadır, “Termoregülasyon model” (Wheeler 1991) sıcakta bipedal bağlamaktadır, “Termoregülasyon model” (Wheeler 1991) sıcakta bipedal
durmanın sıcaklık kaybı artışı ve su ihtiyacını azalttığını öne sürmektedir.
durmanın sıcaklık kaybı artışı ve su ihtiyacını azalttığını öne sürmektedir.
Bipedal lokomosyonun kökenine ilişkin bazı teoriler (Fleagle 2004).
Modern İnsanlar ve Kuyruksuz Bütük Maymunlar Arasındaki Bipedalizme Bağlı Lokomotor Farklılıklar
Modern insanlar tümüyle dik yürümeye bağımlıdır. İnsanlarda yaşamın ilk birkaç yılında tüm sağlıklı bireylerde lokomosyon formu tektir. Buna karşın kuyruksuz büyük maymunlarda tek bir özelleşmiş formdan söz etmek mümkün değildir. Pongo neredeyse tamamen arboreal (ağaçsı) iken lokomotor davranışları tırmanma, dikey tırmanma, braşiasyon, karasal yumruk yürüyüşü, arboreal dörtayaklılık ve hatta bazı dalların tepesinde kısa süreli bipedalizm gibi tarzlardan meydana gelir. Orangutanlar özellikle asılı postur için eğilim gösterirler. Tırmanma, gözlenen lokomotor davranışlarının % 50’sinden çoğunu oluşturmaktadır (Harcourt-Smith, 2007).
Bipedalizm basit bir anatomik adaptasyon değildir, iskelet sisteminin birçok Bipedalizm basit bir anatomik adaptasyon değildir, iskelet sisteminin birçok kısmını değiştiren bir süreçtir (Şekil). Bipedalizm kafatası ve göğüs kafesi kısmını değiştiren bir süreçtir (Şekil). Bipedalizm kafatası ve göğüs kafesi sisteminde bazı belirgin değişiklikler yapmıştır. Foramen magnum kafanın sisteminde bazı belirgin değişiklikler yapmıştır. Foramen magnum kafanın arkasından kaide kısmına doğru yer değiştirmiş bu sayede kafatası omurga arkasından kaide kısmına doğru yer değiştirmiş bu sayede kafatası omurga üzerinde dikey bir konuma yerleşmiştir. Kafatasındaki bu büyük konum üzerinde dikey bir konuma yerleşmiştir. Kafatasındaki bu büyük konum değişimi beraberinde kafa morfolojisinin yapısal ve orantısal olarak değişimi beraberinde kafa morfolojisinin yapısal ve orantısal olarak değişimine ve beynin olağanüstü gelişimine olanak sağlamıştır (1).
değişimine ve beynin olağanüstü gelişimine olanak sağlamıştır (1).
Bipedallerde kaburga kafesi fıçı şeklindeyken, apelerde ters bir V harfi Bipedallerde kaburga kafesi fıçı şeklindeyken, apelerde ters bir V harfi şeklindedir. Bu kemiklere yapışan kaslar da iskelet sistemindeki şeklindedir. Bu kemiklere yapışan kaslar da iskelet sistemindeki değişimlere ayak uydurmuştur (2). Bipedal canlılarda omurganın en üst ve değişimlere ayak uydurmuştur (2). Bipedal canlılarda omurganın en üst ve en alt kısımları şiddeti azaltmak için eğimli haldedirler. Bunun zıttı olarak en alt kısımları şiddeti azaltmak için eğimli haldedirler. Bunun zıttı olarak
apelerin omurgası neredeyse düzdür (3).
apelerin omurgası neredeyse düzdür (3).
