SİNİR DOKU HİSTOLOJİSİ DERS NOTLARI
Organizmada bulunan 4. tip doku sinir dokusudur. Bu doku elemanları organize olarak sinir sistemimizi meydana getirir. Sinir dokunun iki ana fonksiyonu şöyle özetlenebilir:
1. Organizmanın iç ve dışında oluşan mekanik ve kimyasal değişimlerin meydana getirdiği bilgileri almak , analiz etmek değerlendirmek ve iletmek,
2. Organizmanın motorik, otonom, endokrin ve zihinsel aktiviteler gibi birçok işlevlerini direkt ya da dolaylı olarak organize ve koordine etmek.
Embriyolojik orijini: Sinir doku ve dolayısıyla sinir sistemi embryo yapraklarından olan ektoderm’den orijin alır. Ektodermin farklılaşmasını kısaca üç başlık halinde şöyle özetleyebiliriz:
Embriyonal gelişmenin erken döneminde (canlı taslağı trilaminar germ evresinde iken) embryonal diskin dorsal yüzü (ectoderm’den oluşur) önden arkaya doğru kalınlaşır, kalınlaşan bu ectoderm nöral plak (nöral plate) adını alır. İnsan embryosunda bu nöral plak 20. gün civarında çukurlaşır ve nöral oluğa dönüşür;
1. Nöral oluğun yan yüzlerinden alttaki mezoderme doğru üreyip çoğalan hücre topluluğundan sağlı sollu krista nöralis (nöral krest) meydana gelir. (Krista nöralis daha sonraki gelişmesinde; PSS gangliyonlarına, PSS Schwann hücrelerine ve satellite (uydu) hücrelerine, kraniyal ve sakral gangliyonların nöronlarına, böbrek üstü bezi medullasındaki kromaffin hücrelere, deri ve deri altı dokulardaki melanositlere, odontoblastlara, piamater ve araknoid hücrelerine orijin verir,
2. Nöral oluğun dudakları üstte birleşir, kaynaşır ve nöral tüp meydana gelir. Nöral tüp koparak nöral plaktan ayrılır ( nöral tüp; nöronları, gliya hücrelerinin, ependim hücrelerini ve koroid pleksususun tüm epitel hücrelerini kapsayan MSS oluşturur).
3. Nöral plakdan geriye kalan yüzeyel ektoderm’den ise; derinin epidermisi, kıllar, yağ ve ter bezleri, gözün lensi ve korneası, hipofiz ön lobu ( adenohipofiz), diş minesi (enamel) gelişir.
Diğer dokular gibi, sinir dokusu da hücreler ve hücreler arası maddeden oluşmuştur.
Ancak hücreler arası madde diğer dokularda tanımladığımızdan biraz farklıdır. Şöyleki: Sinir dokusu ara maddesi MSS ve PSS’de farklıdır. MSS’de ara madde özel tip bir doku olan
nöyrogliya’dır. PSS ‘de ise ara maddeyi gevşek bağ dokusu oluşturur ve buna endonöyriyum adı verilir. Anlattıklarımızı aşağıdaki gibi şematize edebiliriz:
SİNİR DOKUSU
Nörosit ( Nöron ):
Nörosit’ler sinir dokusunun yapısal ve fonksiyonel birimleridir. Çok özel hücrelerdir.
Uyarımları almak, iletmek, bilgi molekülerini salgılamak ve depo etmek, nörotransmitterleri salgılamak ve iletmek gibi çok özel işler gerçekleştirirler. Nöronlar bir hücre gövdesi ile bu gövdeden çıkan sitoplazmik uzantılardan oluşur.
Hücre gövdesi soma veya perikaryon adını alır. Sitoplazmik uzantıların çok sayıda ve kısa olanları dendrit adını alır. Dendritler sinaptik yapılardır, diğer nöronlardan veya çevreden gelen uyartıyı alarak perikaryona iletirler ( afferent ).
Daha kalın ve tek olan sitoplazmik uzantı ise akson adını alır, soma’dan akson tepeciği (hillok) adı verilen kısımdan çıkar, bu da alınan uyartıya karşı beliren karşı etki ya da tepkiyi diğer nöronlara veya hücrelere iletir. Aksonun dallanma gösteren terminal ucuna telodendron adı verilir. Telodendronun her bir terminal dalı; sinaptik terminal veya sinaptik buton adı verilen genişlemelere sahiptir. Hücre gövdesi (soma) ve dendrite membranı
(nöyrolemma) uyarımların alımı için özelleşmiştir. Akson membranı (aksolemma) ise sinir impulse veya aksiyon potansiyeli şeklinde bilginin iletimi için özelleşmiştir.
I. Nöronlar bu anılan iki tip uzantının sayı, boyut ve biçimlerine göre şöyle sınıflandırılırlar:
1. Ünipolar nöronlar: Bu tür nöronlar aşağı sınıf canlılarda bulunur. Hücrenin pirizmatik epitele benzeyen gövdesi vücudun yüzeyinde ( epitel içinde ) bulunur. Bunun bazal yarımı incelerek aksona dönüşür, gövde ile alınan uyartı aksonla merkeze iletilir. Anlaşılacağı gibi bu tip nöronlar sensorik olarak çalışır.
2. Psöydoünipolar nöronlar: Dendrit ve akson hücre gövdesinden tek uzantı halinde çıkar daha sonra bu T şeklini andıraraktan iki uzantıya dönüşür. Uzantılardan biri dendrit diğeri akson görevi yapar. Serebro-spinal ganglionların nöronları bu tiptir. Hücre gövdesi yuvarlaktır. (bu tip nöronların; çevresel liflere göç eden nörotransmitterler dahil bir çok molekül sentezlemelerine karşın uyartı iletisinde görev almadıkları düşünülmektedir).
3. Bipolar nöronlar : İki ucu sivri olan bu nöronlarda ( hücre gövdesi oval veya mekik biçimlidir) , hücrenin bir kutbunda bulunan birkaç küçük uzantı (anten ) dendrit görevi yapar. Diğer kutupdaki tek ve uzun uzantı ise aksondur, alınan uyarımları merkeze iletir. Göz retinasında , işitme, koku alma ve tad alma organlarında bu tip nöronlar vardır.
4. Multipolar nöronlar : Vücudumuzdaki nöronların çoğunluğu bu tiptir. Çok uzantılı olan bu nöronlarda uzantılardan sadece bir tanesi akson’dur diğerleri dendrit’tir. Dendritlerin herbiri ayrıca tali dallara ayrılır. MSS organlarında ve otonom gangliyonlarda bu tip nöronlar bulunur. Multipoloar nöronların hücre gövdesi yıldız, piramid ya da armut biçimindedir.
5. Anaksonik nöronlar : Göz retinasındaki amakrin nöronlar aksonsuzdur. Amakrin hücreler: Bipolar hücreden ganglion hücresine yada
Bipolar hücre aksonlari, ganglion hücre dentriti ve amakrin hücreler arasinda iletilir.
II. Nöronlar ayrıca aksonlarının kısa ya da uzun oluşuna göre de ikiye ayrılırlar:
1. Golgi I tipi nöronlar: Bunların aksonları uzundur, nöron gövdeleri ise büyüktür.
Aksonları dendrite ağacının sınırlarının ötesine kadar gider (örnek: MSS deki pyramidal nöronlar, Pürkinje nöronları vs).
2. Golgi II tipi nöronlar: Bunların aksonları kısadır, nöron gövdeleri küçüktür.
Aksonları dendrite ağacının ötesine geçmez (örmek: mss organlarındaki küçük stellat hücreler, nöron gövde ve uzantıları substansiya grizea içerisindedir).
III. Nöronlar fonksiyonlarına göre de iki grupta kategorize edilebilirler:
1. Motor nöronlar ( efferent nöronlar, götürücü nöronlar ): Kas hareketlerini kontrol ederler, iç ve dış salgı bezlerinde sekresyon gibi sitimülatif bir etki üretirler.
2. Sensorik nöronlar ( afferent nöronlar, getirici, duyusal nöronlar ): İç ortamdan (doku ve organlardan) veya çevreden uyarımları alır ve naklederler.
3. İnternöronlar : Çeşitli nöronlar arasında ara bağlantı sağlayan, Golgi II tipi, nöronlardır.
Nöron gövdesi ( perikaryon ) :
Nöronlar genelde vücudumuzun en büyük hücrelerindendirler, örneğin beyincikdeki Pürkinje hücreleri , omuriliğin motor hücreleri 130- 150 mikronmetre büyüklüğündedir.
Buna karşın vücudumuzdaki en küçük hücreleri de bazı nöronlar oluşturur, örneğin beyincik stratum granülozumundaki granüler nöronlar (4-5 mikronmetre) gibi ( büyüklük
tanımına esas olan kriterin sadece hücre gövdesi (soma) büyüklüğü olduğunu gözden ırak tutmamalıyız, dendrite ve akson uzunlukları büyüklük tanımında istisna tutulmaktadır).
Nöronların çekirdeği iri (20 mikronmetre), yuvarlak, merkezi konumlu ve ökromatiktir. Çekirdekcik de iyi belirgindir. Kromatin maddesinin ince tanecikli görünümü, bazı nöronlarda çift çekirdek (duyusal ve sempatik gangliyonlarda ) bulunması, bazılarında ise kromatin maddesinin tedraploid ( 4 n ) olması gibi özellikler sinir hücrelerinde transkripsiyonun ve sentez olaylarının yüksek düzeyde olduğunun göstergesidir.
Sinir hücrelerinde hücre membranı nöyrolemma , sitoplazması da nöyroplazma adını alır ( bazı yazarlar perikaryon sözcüğünü sitoplazma karşılığı olarak kullanırlar, peri:
etraf, karyon : çekirdek ) . Nöyroplazmanın akson içindeki devamı aksoplazma adını alır.
Nöyroplazma bazı organeller yönünden oldukca zengindir. Bu organeller ergastoplazma, Golgi, mitokondriumlar, lizozomlar ve ipliksel organellerden nörofibrillerdir.
Ergastoplazma ribozomlar ve granüllü ER ‘dan oluşmuştur. Oldukca bol olduklarından dolayı boyaları iyi alırlar ve ışık mikroskopta granüller halinde gözlenirler, bunlara Nissl cisimcikleri (tigroid cisim, kaplan sırtı görünümü!!) adı verilir. Nissl cisimciklerine dendritler içinde de raslanır, fakat aksonlar içinde bulunmazlar. Buralarda protein, enzim gibi bir seri maddelerin aktif sentezi yapılır. Sitoplazmik onarım için gerekli yapısal proteinler(yeni organel yapımında ve ayrıca bilgi depolama işleminde kullanılırlar), çeşitli nörotransmitterler ve hücre yüzeyine verilen bazı reseptör maddeler bunlardan sayılabilir.
Golgi kompleksi iyi gelişmiş olup çekirdeği çepeçevre sarmıştır, bazı yerlerde granüllü ER ile bağlantıları gözlenir. Proteinlere karbonhidratların eklenmesi, sinaptik veziküllerin paketlenmesi burada yapılır.
Lizozomların sayıları yaşa paralel olarak artış gösterir. İçlerinde lipofuscin granülleri biriktirirler. Mitokondriyonlar her tarafa dağılmışlardır. Hücre iskeletini sağlayan nörofibriller hem perikaryonda hem de dendritler ve akson içerisinde bulunurlar.
Sitoplazmada gözlenen ipliksel organeller; nöyrofibriller ve nöyrotüplerdir.
Gümüşnitrat boyamalarında iyi seçilirler. Hücreye destek sağlar ve madde iletiminde görev yaparlar (eskiden uyarımların flamanlar üzerinden gönderildiği sanılıyordu, şimdi ise uyarımların sadece hücre membranı üzerinden gönderildiği kesin olarak anlaşılmıştır).
Sentriol sadece embryonal dönemdeki nöroblastlarda mevcuttur, olgun nöronlarda bu organel bulunmaz, bu nedenlede nöronlarda hareket ve bölünme gibi sentriola bağlı fonksiyonlar görülmez.
Dendritler (dendron, ağaç dalları ):
Çoğu nöronlar dallanmış dendritlere sahiptir. Primer ve sekonder dallanmalar görülebilir. Dendritlerin perikaryona bitişik kısımları ribozom, granüllü ER, gibi organeller içerir. Bu organellerin mevcudiyeti dendritlerin aksonlardan ayrılmasını sağlar. Dendritler içinde mikrotubuller ve mikrofilamentler de bulunur. Çoğu dendritler üzerinde özelleşmiş sinaps bölgeleri bulunur.
Akson (eksen ):
Nöronların çoğu tek bir aksona sahiptir, aksonu bulunmayan nöron çok az sayıdadır.
Akson nöronun tipine gore değişen uzunluk ve çapta silindirik bir yapıdır. Aksonların başlangıcı piramid şeklindedir, bu kısım akson tepeciği (hillok, initial segment) adını alır.
Aksonların membranına aksolemma, sitoplazmasına da aksoplazma denir. Aksoplazma;
granüllü ER, ribozom , Golgi gibi organellerden yoksundur ( dendrit ile farkı ), bu nedenle açık renkte görünür. Bir kaç mitokondriyon, mikrotüpler ve nörofilamanlar akson içinde paralel bantlar oluştururlar, az miktarda granülsüz ER da bulunur.
Myelinli aksonlara sahip nöronlarda, akson başlangıcı ile myelinleşmenin başladığı yer arasında kalan bölüm başlangıç parçası (initial parts) adını alır. Bu kısım sinir uyarımının (aksiyon potansiyeli) üretildiği yerdir. Bu kısımda bir kaç tip iyon kanalı yer alır, bu kanallar aksiyon potansiyelini oluşturan elektriksel potansiyel farkının sağlanmasında önemlidir.
(Aksiyon potansiyeli nasıl oluşur : Nöronların membranlarında iyon giriş-çıkışına olanak veren kanallar bulunur. Dinlenme durumunda, aksoplazma içinde K , aksolemmanın dışında ise Na iyonları yoğundur (nöron içindeki K yoğunluğu dışındakinden 20 kat fazladır, buna karşın; nöron dışındaki Na yoğunluğu içindekinden 10 kat daha fazladır ), bu yüzden akson zarının dışı ile içi arasında -65 mV ‘luk bir potansiyel farkı vardır. Buna dinlenmedeki zar potansiyeli adı verilir.
Nöron uyarıldığında; iyon kanalları açılır, Na içeriye K ise dışarıya pompalanır, dinlenme potansiyeli -65 mV ‘dan + 30 mV’a yükselecek şekilde değişir, işte bu değişim aksiyon potansiyelini (membrane depolarizasyonu) oluşturur ve milisaniyeler içinde tekrarlanarak akson boyunca yüksek bir hızla ilerler. Aksiyon potansiyeli aksonun ucuna ulaştığında hedef hücreyi ( bir başka nöron, kas, bez ) uyaran ( ya da engelleyen) depolanmış durumdaki nörotransmitterlerin boşaltılmasını sağlar ).
Aksonal taşıma :
Aksonlar üzerinden iki yönlü madde taşımacılığı yapılır :
1. Perikaryonda üretilen moleküller (organel veya transmitterler) çoğu zaman burada biriktirilir ve buradan sinaps bölgelerine taşınırlar (anterograd aksonal taşınma ). Bu tür
taşınma işlemi, mikrotubullerde bulunan ve ATPaz aktivitesi sergileyen bir motor protein olan kinezin aracılığıyla gerçekleşir.
2. Akson terminalinden hücre gövdesine doğru, tekrar kullanılmak üzere akson içeriklerinin ve bazı büyüme faktörlerinin taşınması ise retrograde aksonal taşınma olarak adlanır. Bu tür taşınmada ise yine ATPaz etkisi olan bir protein olan dinein etkilidir.
Retrograde aksonal taşınma nörolojik enfeksiyonların yayılmasında önemlidir. Örneğin kuduz virusu; ısırma olayından sonra kas dokusunda replike olur, çoğalır ve oradan asetil kolin reseptörlerine bağlanarak ilgili kası uyaran akson aracılığıyla nöron gövdesine iletilir.
Burada çoğalmasına devam eden virus diğer bitişik nöronlara, dolayısıyla tüm MSS organlarına dağılır, buradan da anterograd taşınma yoluyla periferik sinirlerden tükrük bezlerine aktarılır, kişinin tükrüğüne geçer ve bu kişinin ısırmasıyla diğer kişilere bulaştırılabilir.
Sinir teli:
Aksonlar perikaryondan çıktıktan sonra kısa bir mesafede çıplak olarak seyrederler, daha sonra bulundukları yere göre bir veya iki kılıfla sarılırlar ve sinir teli adını alırlar. Bu kılıflardan içte olanı miyelin kılıfı, dışta olanı Schwann kılıfı ( nörolem ) diye adlandırılır.
Bazı sinir telleri miyelinsizdir, bunlar sadece Schwann kılıfı ile örtülmüşlerdir.
Myelin kılıfı yer yer kopuntular gösterir, buraları Ranvier boğumları adını alır.
Ranvier boğumları hizasında akson biraz kalınlaşmıştır, buraları bol mitokondriyon içerir.
Miyelin kılıfı Schwann hücrelerinin plazma membranlarının akson etrafına sarılması ile oluşur. Bu sarılmanın sayısı miyelin kılıfının kalınlığını belirler. Schwann hücrelerinin bulunmadığı MSS de ise myelin kılıfını oligodendrositler oluşturur (oligodendrositlerin yaptığı myelin kılıfında Ranvier boğumları görülmeyebilir, ayrıca Schmidt-Lanterman yarıkları da bulunmaz). Myelin kılıfı %80 lipid ve %20 protein içerir. Bu kılıf akson membranından (aksolemma) geçmekte olan uyarımların zayıflamadan iletilmesini sağlar.
Bundan dolayı myelinli sinir telleri uyarımları daha hızlı iletirler. Myelin kılıfı içinde yer yer az miktarda Schwann hücre sitoplazması artıkları bulunabilir. Bu bölgelere Schmidt- Lanterman yarıkları denir. Rutin preparasyon sırasında myelin’in lipid kısmı erir geriye nörokeratin adı verilen proteinden ibaret bir çatı kalır.
Sinir tellerini saran diğer kılıf nörolem (Schwann kılıfı) adını alır ve bunu Schwann hücreleri oluşturur. Tek katlı yassı olan Schwann hücrelerinin boyu Ranvier boğumu kadardır, yani her Ranvier boğumu bir adet Schwann hücresi tarafından örtülmüştür. Komşu Ranvier boğumları arasındaki Schwann hücreleri arasında dar bir aralık kalır , bu aralık hizasında aksolemma tamamen çıplaktır, buralardan sodyum iyonları kolaylıkla girerler ve işleri bitince çıkarlar ( uyarımların akson boyunca akışında rol alırlar , buralarda mitokondriyonların bol oluşunun nedeni de budur ).
Aksonlar ranvier boğumları hizasında yan kollar verebilirler, bu sayede bir sinir teli birbirinden uzak birçok hücre üzerinde sonlanabilir. Nöronların doğumdan sonra bölünebilme güçleri yoktur ( aşağı sınıf canlılarda vardır ). Kesilen bir akson ise bir dereceye kadar rejenere olabilir. Kesilen aksonun perikaryon tarafında kalan sağlam kısmı rejenere olup, kılıfların içinde çevreye doğru uzanır.
MSS ( substansiya alba’da ) deki aksonlarda Schwann kılıfı bulunmaz, bu bölgedeki sinir telleri sadece oligodendrositlerin uzantıları tarafından yapılan myelin kılıfı ile sarılıdır.
Buna karşın otonom sinir sistemine ait postganglionik sinir tellerinde ise myelin kılıfı bulunmaz, sadece Schwann kılıfı vardır. Myelinli fibrillerde bir Schwann hücresi bir aksonu kuşatır. Myelinsizlerde ise birkaç akson bir Schwann hücresinin hücre membranındaki çöküntüler içine girer. Myelinsiz sinir liflerinde Ranvier boğumları bulunmaz. Her iki kılıfın birlikte bulunduğu sinir tellerinde myelin daima içte Nörolem (Schwann) dışta yerleşiktir.
Myelinsiz sinir lifleri; PSS’ de Schwann hücreleri içine gömülürken, MSS’de ise oligodendrositler tarafından değil, astrositler tarafından kaplanmıştır. MSS’de bir oligodendrosit uzantılarıyla 40-50 adet aksonun myelinini oluştururken, PSS’de bir Scwann hücresi sadece bir aksonun myelin kılıfının bir segmentini oluşturur.
(i nternet’ten alınmıştır)
Uyarımların hücreler arası geçiş noktalarına sinaps adı verilir.
(internet’ten alınmıştır)
Bir hücreden diğerine bilgi aktarımı iki şekilde olur: 1. Araya kimyasal bir uyarıcı girmeksizin, direkt olarak bilgi aktarımı , bu tür sinapslara elektronik sinapslar denir ( gap junction yapısında olan hücre bağlantıları ). 2. Asıl sinapslar : Burada bilgi aktarımı
nörondan nörona veya nörondan başka bir hücreyedir. Bu temas bölgesindeki akson ucu membranı presinaptik membran, uyarımı alacak hücre membranı da postsinaptik membran adını alır. Her iki membran arasında genellikle 200 nm genişlikte bir aralık bulunur, buna sinaps aralığı adı verilir. Bu aralığı bazal membrandakine benzer bir madde doldurur.
Nöronlar arasındaki sinapslar ; bir nöronun aksonu ile diğer nöronun dendriti arasında ise buna aksodentrik sinaps , bir nöronun aksonu ile diğer nöronun gövdesi arasında ise buna aksosomatik sinaps adı verilir. Ayrıca dendritler arası ( dendrodendiritik ) ve aksonlar arası (aksoaksonik ) sinapslar da vardır.
Sinaps bölgelerinde akson sonları bir genişleme yapar, buna akson buttonu, akson terminali gibi adlar verilir. Bunların içinde çok sayıda mitokondriyonlar ve nörotransmitter maddeler ile dolu veziküller bulunur, bu veziküllerin çapı 200-800 angstron arasında değişir.
Bu veziküllerin çap ve içeriğine göre sinapslar iki gruba ayrılır:
a. Kolinerjik sinapslar: Sinaps vezikülleri küçüktür ( 200-500 angstron ), veziküller içinde asetilkolin bulunur. İskelet kaslarını innerve eden motorik sinir sonları ile , parasempatik sinir sonları ve sempatik preganglioner sinirler bu tiptir.
b. Aminerjik sinapslar :Sinaps vezikülleri büyüktür ( 600-800 angstron ), veziküller içinde nörotransmitter olarak epinefrin, norepinefrin ve dopamin gibi maddeler bulunur.
Epinefrin ve norepinefrin sinir hücrelerinden başka adren medullasında da yapıldığından bu iki maddeyi içeren sinapslara adrenerjik sinapslar da denir. Sempatik post ganglioner sinir sonları bu tiptir.
Perikaryonda üretilerek presinaptik membrana ulaşan uyarımlar ( bakınız aksiyon potansiyeli oluşumu) membran geçirgenliğini artırır, sinaps aralığından akson ucuna Ca iyonları girer, Ca iyonlarının etkisiyle nörotransmitter madde içeren veziküller presinaptik membranla birleşir içeriklerini ekzositoz yoluyla sinaps aralığına boşaltırlar. Boşaltılan nörotransmitterler postsinaptik membrandaki reseptör proteinlere bağlanınca postsinaptik membrandaki iyon kanalları açılır , hedef hücreden içeriye Na iyonları girerken K iyonları da dışarı pompalanır. Böylece postsinaptik membranın elektrik dengesi değişir, membran depolarize olur ve hedef hücre membranında uyarımlar meydana gelir.
Sinaps bölgesine gelen uyarımlar kesildiğinde sinaps aralığına madde verilmesi durur, nörotransmitter maddeler enzimler tarafından parçalanır ve hedef hücrenin uyarılması son bulur. Nörotransmitter madde asetilkolin ise asetilkolin esteraz, katekolamin grubu madde ise monoamin oksidaz enzimi parçalama işini gerçekleştirir. Açığa çıkan alt ürünler pinositoz yoluyla tekrar akson ucuna alınır ve burada yeni sentezlerde kullanılırlar ( nörotransmitter
buraya ulaştırılmış ER kesecikleri ve bazı enzimler sayesinde akson ucunda da transmitter madde sentezi yapılır).
Bazı hücreler üzerinde farklı nörotransmitter içeren sinirler sonlanabilir. Bunların bir kısmı uyarıcı ( eksite edici ) etki yaparken , diğerleri durdurucu ( inhibe edici ) etki yapabilir.
Bazen de aynı nörotransmitter bir hücrede uyarıcı diğerinde durdurucu etki yapabilir. Bu duruma hücre membranınlarında farklı reseptörlerin bulunuşu neden olabilir.
Nöyrogliya
PSS de ara madde gevşek bağ dokusudur ve endonöriyum adını alır. MSS de ise ara madde özel bir dokudur, nöyrogliya ( gliya: yapıştırıcı ) adını alır, nörogliyayı oluşturan hücrelere de gliya hücreleri denir. Nöronlar çoğalmadığı halde aralarını dolduran gliya hücreleri çoğalırlar. MSS hasarlarında , hasarlı bölgeyi temizleyerek gliyal skar dokusu (gliosis )oluştururlar.
Gliya hücreleri aksiyon potansiyeli oluşturmazlar, uyarımların üretilmesi ve iletilmesi gibi işlerle ilgileri yoktur. Ancak bu işlerle görevli nöronların fonksiyonlarını yapmalarına uygun ortam sağlar ve destek sağlarlar. Görevleri şöyle sıralanabilir: a. Nöronların gövde kısımları birbirinden oldukca uzaktırlar, bunlar arasındaki alanları sıkı şekilde doldurarak destek görevi yaparlar. Gliya hücreleri ufak olduklarından sayıca nöronlardan daha fazladırlar ( her sinir hücresine ortalama 10 adet gliya hücresi düşer ). b. Kapiller damarlardan aldıkları besleyici maddeleri nöronlara aktararak beslerler, aynı şekilde onların metabolizma artıklarını kapillarlara iletirler. c. Bazıları fagositoz yapar. d. Bazıları aksonları saran myelin kılıfını
oluştururlar. e. Nöronlardan farklı olarak bölünme yetenekleri bulunur, bu sayede ölen nöronların yerlerini çoğalarak doldururlar.
MSS organlarında 4 türlü gliya hücresi bulunur:
1. Astrositler :
Gliya hücrelerinin en irileridirler. Yıldız şekillidirler. Yuvarlak, açık renk, merkezi konumlu çekirdekleri vardır. Yapılarını güçlendiren glial fibrillary acidic protein (GFAP)’
den yapılmış ara filamanlar içerirler. Etrafa doğru yayılan sitoplazmik uzantıları vardır. Bu sitoplazmik uzantılar damarlar etrafında ayaklar oluşturarak damar etrafındaki bağ dokusu ile sinir dokusunun arasında bir set ( membrana limitans gliya perivaskularis ) oluştururlar.
Ayrıca piamater ve ependim hücreleri ile sinir dokusu arasında da bir ayırıcı membran (membrana limitans gliya süperfisialis) oluştururlar. Astrositler MSS hasarlarında çoğalarak ölen sinir dokusunun yerini doldururlar. Nöronlara desteklik sağlarlar. Uzantılarıyla bir taraftan nöron gövdesine diğer taraftan kan damarlarına yakın olduklarından bunlar arasında çeşitli madde ve iyon alış verişini sağlarlar. Uzantılarının özelliğine göre iki tip astrosit vardır:
- Fibröz astrositler : Sitoplazmik uzantıları ince, az sayıda ve uzundur. Hem boz hem de ak madde içinde bulunurlar.
- Protoplazmik astrositler: Uzantıları kısa ve kalındır, daha fazla dallanmalar gösterir.
2. Oligodendrositler :
Astrositlerden daha küçüktürler. İsimlerinden anlaşılacağı gibi uzantıları az sayıda ve kısadır. Hem boz maddede hem de ak maddede bulunurlar. Tüm gliya hücrelerinin %75 ni oluştururlar. Nöronlar etrafında toplanarak sitoplazmik uzantıları ile bu hücreleri örterler.
Astrositlerden aldıkları besleyici maddeleri nörona aktarırlar. Akmaddede bulunan oligodendrositler akson kılıfı olan myelin’in yapımına katılırlar. Bunlar periferik sinirlerde aynı işi yapan Schwann hücrelerinin analogudurlar.
3. Mikrogliya hücreleri :
Sayıca azdırlar, hem ak madde hem de boz madde içinde bilhassa damarlar civarında bulunurlar. Beyinin ve omuriliğin immun koruyucuları olarak adlandırılırlar, nöron ve diğer gliya hücreleriyle yakın temas halindedirler, ölü hücreleri fagosite ederler, embryo histogenezi sırasında apoptozla canlılıklarını yitirmiş olan nöron ve gliya hücrelerini ortadan kaldırırlar.
Oval şekillidirler, uzantıları kısa, ince ve fazlaca dallanmıştır. İğ biçimli ve koyu boyanan çekirdekleri (diğer gliya hücrelerinin çekirdekleri yuvarlak !!) vardır. Sitoplazma azdır, bol lizozom taşır. Bunlar monosit kökenlidirler, yani makrofajlardır. Sinir doku enfeksiyonlarında veya zedelenmelerinde aktifleşince yuvarlak şekil alırlar, çoğalarak sayılarını artırırlar, zedelenmiş dokuyu fagosite ederek şişip irileşirler ve dolaşıma geçerler.
Diğer gliya hücreleri ektoderm orijinli oldukları halde bunlar mezoderm orijinli olduklarından mezogliya hücreleri adı da verilir.
Kazanılmış immun yetersizlik sendromu’na (acquired immunodeficiency syndrome=
AIDS ) yakalanmış hastaların beyinlerinde mikrogliya hücrelerinde aktiviteler gözlenmektedir. İnsan immun yetersiz tip I virusu (HIV-I) nöronlara saldırmayıp, sadece mikrogliya hücrelerini enfekte ederek nöronlar için toksik etki gösteren sitokinler sentezlemelerine neden olmaktadır.
4. Ependim hücreleri:
Bu tür gliya hücreleri sadece MSS içindeki boşlukların duvarında bulunurlar. Alçak prizmatik şekillidirler, tek sıra halinde boşluk duvarına dizilmişlerdir. Sinir dokusunu boşluklarda bulunan sıvıdan ( BOS) ayırırlar. Apikal yüzleri mikrovilluslar ve hareketsiz silyalar taşırlar, bu hücrelerin bazal bölgesi astrositler ile temastadır ( bazı ependim hücrelerinin bazal uzantıları vardır -ki bunlara tanisit adı verilir-, bu uzantılar astrositler arasından geçerek kan kapillarları üzerinde sonlanmaktadır. Tanisitler beyin ventrikuluslarının duvarlarında vardır, omuriliğin kanalis sentralisi duvarında görülmezler ).
PSS deki aksonları saran Schwann hücreleri ile ganglionlardaki nöronları çevreleyen satellit ( uydu ) hücreler de gliya dokusundan sayılırlar.
SİNİR DOKUSUNDA DEJENERASYON VE REJENERASYON
Memelilerde sinir hücreleri postnatal dönemde bölünmezler (aşağı sınıf canlılarda ve kanatlılarda bölünebildiği gösterilmiştir ), bu nedenle nöron hasarları ve ölümleri kalıcı kayıp anlamına gelir. Ölen nöronların bıraktığı boşluklar nöyrogliya dokusunun (bilhassa astrositler’in) çoğalmasıyla doldurulur. Bir nöron öldüğünde, buna bağımlı bir nöron varsa yani tek bağlantısı bu ölen nöronsa, o da ölüme yüz tutar ( transnöronal bozulma ). Çoklu bağlantıları olan bir nöronun ölümünde ise genellikle diğer nöronlar etkilenmezler.
Nöronların aksine MSS’deki nöyrogliya hücreleri, PSS’deki Schwann hücreleri, ganglionlardaki satellite hücreleri mitozla çoğalma yeteneğine sahiptir.
Nöron uzantılarından dendritlerin hasarı; perikaryonun sentez faaliyetleri sayesinde yenilenebilir.
Periferik sinir yaralanmalarında, önce aksonal hasar (akson dejenerasyonu ) sonra onarım değişiklikleri (akson rejenerasyonu) gözlenir. Akson dejenerasyonu ilgili motor ünitenin işlevsizliğine bağlı olarak kas paralizine ve atrofisine neden olur. Sinir lifi tamamen hasarlanmışsa sinir segment grefti yapılmadığı sürece iyileşme şansı yok gibidir. Sinir lifi hasarı sınırlı bir düzeyde ise doğal akson rejenerasyonu olasıdır. Şöyleki:
Yaralı aksonun proksimal parçası perikaryon ile bağlantısını sürdürür ve çoğunlukla onarılır.
Distal parçası ise bozunmaya yüz tutar. İlgili perikaryonda değişiklikler olur; kromatoliz görülür ( Nissl maddesi dağılır, bazofili azalır), perikaryon hacmi artar, çekirdek kenara çekilir. Perikaryonda üretilen onarım maddeleri antregrad taşınma yoluyla hasar bölgesine doğru yönlendirilir. Aksonun hasarlı uçları makrofajlar tarafından temizlendikten sonra onarım başlar. Makrofajlar temizlik işini bitirdikten sonra, endonöyriyum içindeki Schwann hücrelerinin çoğalmalarını ve büyüme kolaylaştırıcı maddeler sentezlemelerini teşvik eden interlökin-1 üretirler. Hızla çoğalan Schwann hücreleri hedefe doğru sütünlar oluşturarak tomurcuklar halinde üreyerek uzanan akson filizlerine yol gösterirler. Akson filizlerinden sadece Schwann hücre sütünları arasına girenler uzamaya devam ederken diğer filizler kaybolur. Akson rejenerasyoonu çok yavaş gelişen bir olaydır, hasar oluşumundan yaklaşık iki hafta sonra başlar ve rejenerasyona uygun bir vaka ise bir kaç ay sonra tamamlanır. Böylece hasarlı uçların ilişkisi sağlanınca Schwann hücreleri miyelin kılıfını yapar ancak boğumlar arası miyelin kılıfının mesafesi (interdodal aralıklar) diğer kısımlara gore daha kısadır.
MSS’deki sinir lifi hasarlarında rejenerasyon görülmez. Çünkü; endonöyriyum bulunmaz, oligodendrositlerin çoğalma yetenekleri sınırlıdır ve tek bir oligodendrosit birçok akson sarar ve nihayet astrositler ilgili yerde skar dokusu oluşturarak hasarlı yeri kapatır.
1. Genel Histoloji : Mahmut Sağlam, Reşat Aştı, Aytekin Özer, Yorum Matbaacılık Sanayii, Ankara 1997.
2. Histoloji : Permin Paker.
3. Textbook of Histology: Leeson & Leeson & Paparo
4. Temel histoloji : Junqueira & Carnerio(Çev.Edit. Yener Aytekin, Nobel Tıp Yayınevi, 2006 5. Genel Histoloji : Aliye Erkoçak.
6. Tıbbi Histoloji . Meral Tekelioğlu.
7. Microscopic Anatomy Part 1, E.J. Spring-Mils, Department of Anatomy and Cell Biology State Univesity of New York, 1992.
8. Histology, A text and Atlas, Michael H. Ross, L.J. Romrell, G.I. Kaye,1995.
9. Lecture Notes on Histology, William A. Bresford, School of Medicine University of West Virginia, 1977.
10. Histology and Cell Biology, Kurt E. Johnson, George Washington University Medical Center, Washington, 1991.
11. Histoloji ve Hücre Biyolojisi, A. L. Kierszenbaum, (Çeviri Ed. Ramazan Demir), Palme yayıncılık, 2006
12. Gartner, L.P., Hiatt, J.L., Color Textbook of Histology, Third Ed., Saunders, 2007.
