2. 3. Virüs Taksonomisi
Hastalık,
Lwoff 1962
David Baltimore 1971; Konukçudaki viral mRNA 7 sınıf
ICTV
1962 Lwof, R. W. Horne, and P.
Tournier
Lwoff, sınıflandırmada dört ana özellik kullandı.
1.Nucleic acid tipi (RNA or DNA) 2.Kapsit simetrisi
3.Kılıf varlığı
4.Virion ve kapsit boyutları
Order: Caudovirales 3 Families Order: Herpesvirales 3 Families Order: Ligamenvirales 2 Families Order:
Mononegavirales 5 Families Order: Nidovirales 4 Families Order: Picornavirales 5 Families Order: Tymovirales 4 Families Virus families not
assigned to an order
77 Families
Year Release
Info Order
s Familie
s Subfam
. Genera Species 2013 EC 45,
Edinburgh, July 2013;
7 103 22 455 2827
2012 EC 44, Leuven, July 2012;
7 96 22 420 2617
2. 3. Virüs Taksonomisi
familya: –viridae Poxviridae Herpesviridae
alt familya: –virinae Chordopoxvirinae Alphaherpesvirinae
cins: –virus Orthopoxvirus Simplexvirus
tür: Vaccinia virus Herpes simplex 2 virus
2. 3. Virüs Taksonomisi
Virion özellikleri:
Genom özellikleri:
Protein özellikleri:
Replikasyonları:
Fiziksel özellikleri:
Biyolojik özellikleri:
2. 4. Virüslerin Evrimi
Günümüzde üç hipotez tartışılmaktadır.
Birincisi ilk hücrelerden önce virüsler oluşmuştur;
İkincisi ilk hücrelerden sonra, genom
replikasyonları ve hücre dışı partikül oluşturma özelliklerini
kazanmalarıyla virüsler oluşmuştur.
Sonuncusu da virüslerin hücre içi
parazitler olarak oluştuğu hipotezidir.
Hücresel evolusyonda yaşam ağacının üç domeini teorisinde virüslerin yeri açıklanamamıştır.
Günümüzde LUCA nın mevcut olduğunu gösteren fosil deliller yoktur. L önemlidir, ilk organizma değildir.
Modern hücreyi oluşturan dallanmadan önceki son organizmadır genomu DNA’dır. Yaşamın orjinine en yakın organizmadır.
LUCA dan önce canlı organizma yoktur.
The last universal common ancestor
(LUCA)
LUCA’dan önce ilk genomun RNA olduğu kabul edilmektedir.
RNA’dan DNA genomuna geçiş önce virüslerde olmuştur.
İlk olarak virüslerde hücresel nükleazlardan korunmak amacıyla DNA oluşmuştur.
DNA virüslerinin RNA genomu içeren
hücreleri enfekte etmesi sonucu viral DNA, hücrede plazmid gibi (E. coli’de P1 profajı) bulunmuştur.
Virüslerde Urasil içeren DNA (nadir) ve sitozin yerine hidroksimetil sitozin içeren DNA vardır.
Ters transkriptaz eski orjinli bir enzim
Birinci hipotezi Nükleositoplazmik Büyük DNA virüslerinin desteklediği görüşü
hakimdir.
Bu virüslerin genomları bazı parazit
bakterilerden daha büyük yaklaşık 2.5 Mbp’dir.
Filogenetik çalışmalar bu grubun LUCA’dan önce evrimleştiğini
desteklemektedir. Bu grup bazı
araştırmacılar tarafından dördüncü
domain olarak önerilmektedir.
Hücresel DNA ya da RNA komponentlerinden
oluşma
DNA virüslerinin orjini: hücrelerdeki plazmidler, insertion dizileri (IS
elementleri) ve transpozonlar olduğu,
RNA virüslerinin orjini: hücrelerdeki
kendini replike edebilen mRNA ya da
diğer RNA’lar olduğu
DNA virüslerinin orjini
Plazmidler (epizom)
insertion dizileri (IS elementleri)
transpozonlar
DNA virüslerinin orjini:
Konukçu genomunda bağlandıkları bölgeden koparak, konukçu genomunda farklı bir
bölgeye inserte olurlar.
Konukçu genomundan kopmadan bir
kopyalarını çıkararak, bu kopyayı genomdaki farklı bir gölgeye inserte ederler.
Konukçu genomuna bağlı iken, kendilerinin bir RNA kopyasını yaparlar. Daha sonra bu RNA ters transkriptaz aktivitesi ile
retrovirüslere benzer şekilde DNA’ya çevrilir.
Yeni sentezlenen bu DNA, konukçu
genomunda yeni bir bölgeye bağlanır.
RNA virüslerinin orjini:
Hücredeki RNA üç enzimatik aktivite gösterir.
1. Ribonükleaz aktivitesi,
2. Splicing (aradaki nükleotidlerin çıkarılması)
3. Primer sentez aktivitesi
Hücredeki RNA molekülleri RNA
virüsleri
RNA virüslerinin orjini:
Viroidler, tek iplikli halkasal RNA molekülleridir.
Satellit RNA virüsleri yardımcı virüslerin şifrelediği bir protein kapsitle çevrilidir.
Viroidler çekirdekte DNA’ya bağlı RNA polimeraz enzimi ile, satellitler ise sitoplazmada RNA’ya bağlı RNA polimeraz enzimi ile replike olurlar.
RNA’ya bağlı RNA polimeraz enzimi, RNA
virüslerinin geliştiği tüm hayvan hücrelerinde bulunur. RNA virüsü bulunmayan hayvan hücrelerinde bu enzim bulunmaz. Ancak virüsle enfekte olmamış bitki hücrelerinde bu enzim bulunmaktadır.
Satellitlerin replikasyonunda görev alan bu
enzimlerin bitki hücresindeki miktarı, virüs
enfeksiyonu ile artmaktadır. Bitkilerde RNA
virüslerinin fosil izleri olduğu düşünülen bu
enzimin, virüsle enfekte olmamış bitki
hücrelerindeki görevleri bilinmemektedir
RNA virüslerinin orjini hücresel mRNA (DNA virüs mRNA)
Eğer bir hücresel mesaj, DNA’ya bağlı RNA polimerazlarca şifrelenen bir
mRNA’dan çoğaltılabiliyorsa ve buna bir viral kapsit protein geni de ilave edilirse basit bir RNA virüsü
oluşacaktır.
Regressiv hipotez
parazit bakteriler Rickettsia ve Chlamydia
mitokondri ve kloroplast (endosimbiont teori),
DNA
Plazmid, virüs
Regressiv hipotez
Genomiks bazı T7 genlerinin bakterilerle paylaşıldığını göstermiştir.
Örneğin, evrimsel kökende ökaryotik
hücrelerin solunum organelleri olan
mitokondrilerdeki ve Bacteria’daki
DNA replikasyon genlerinin bir kaçı,
T7 virüslerinde de bulunmaktadır.
Regressiv hipotez
Bu teori DNA virüslerinin orjininin hücresel organeller ya da parazit
bakteriler olduğunu
açıklamaktadır.
RNA virüslerinin orjinini
açıklamamaktadır.
Virüs evrimi
Genom dizileme tekniklerindeki gelişmeler, ilk virüslere ait
izlerin günümüzdeki canlı hücrelerin DNA’larında keşvedilmesini sağlamıştır. Virüslerin evriminde aşağıdakiler etkili olmuştur.
Viral ve konukçu genleri arasındaki sürekli ilişkilerle viral evrim için en uygun seçim gerçekleşmiştir.
Çevre şartlarına adaptasyon viral populasyonların çeşitliliğini sağlamıştır.
Viral çeşitlilikte mutasyon, rekombinasyon ve viral genlerin yeniden düzenlenmesi etkili olmuştur.
Viral populasyonlar çok sayıda üreyerek ve kaynaklar için daha iyi rekabet ederek sürekli mevcut olmayı başarmışlardır.
Viral populasyonlar, interaktif replikonlarla (quasispecies) dinamik bir dağılım yaparak varolmaya devam etmişlerdir.
Replikasyon hatalarını onaran sistemlerin olduğu DNA
virüslerine kıyasla, bu mekanizmaların olmadığı RNA virüsleriyle enfekte hücrede çok fazla mutant oluşmuştur.