Erkek japon bıldırcınları ses özelliklerine yaşın etkisi

ERKEK JAPON BILDIRCINLARI SES ÖZELLİKLERİNE

YAŞIN ETKİSİ Arzu KOÇAK Yüksek Lisans Tezi Zootekni Anabilim Dalı Yrd. Doç. Dr. Metin SEZER

2011

YÜKSEK LİSANS TEZİ

ERKEK JAPON BILDIRCINLARI

SES ÖZELLİKLERİNE

YAŞIN ETKİSİ

Arzu KOÇAK

TOKAT 2011

Bagkan _{:Dog. Dr. Ahmet $EKEROGLU}

Uye :Yrd. Dog. Dr. Yalgrn TAHTALI

a

Uy. :Yrd. Dog. Dr. Metin SEZER

kurallanna uyuldu[unu, baqkalannrn eserlerinden yararlantlmast durumunda bilimsel

normlara uygun olarak atrfta bulunuldufunu, tezin igerdigi yenilik ve sonuglarrn bagka

bir yerden ahnmadrlrnr, kullanrlan verilerde herhangi bir tahrifat yaprlmadt[lnt, tezin

herhangi bir krsmrnrn bu i.iniversite veya bagka bir iiniversitedeki bagka bir tez qalrgmasr

olarak sunulmadr[rnr beyan ederim.

Arzu KOQAK

?

,'ed;!*ii8;b-i

ERKEK JAPON BILDIRCINLARI SES ÖZELLİKLERİNE YAŞIN ETKİSİ

Arzu KOÇAK Gaziosmanpaşa Üniversitesi

Fen Bilimleri Enstitüsü Zootekni Anabilim Dalı

Danışman: Yrd. Doç. Dr. Metin SEZER

Hayvanlar arasındaki sesli iletişim, genel olarak kalıtsal bir özelliktir. Fakat çeşitli faktörlerin etkisiyle zamanla değişime uğramaktadır. Bu sebeple başlangıçta çıkan ham sesler, yetişkin şekline zaman içerisinde ulaşabilmektedir.

Bu çalışmada, erkek Japon bıldırcınları (Coturnix coturnix japonica) ses özelliklerine yaşın etkisi incelenmiştir. 20 adet erkek Japon bıldırcının, cinsi olgunluğa gelmelerini takiben 6 ay boyunca takip edilmiş 1464 adet çağrı sesi incelenmiştir. Sesin, altı süre ile alakalı (1. hece, 2. hece, 3. hece, 1. ve 2. heceler arası boşluk, 2. ve 3. heceler arası boşluk ve damping süreleri) ve üç frekansla alakalı özelliği (1., 2. ve 3. hece frekansları) özelliği incelenmiştir.

Hece ve damping uzunlukları ilk dört haftalık sürede düşüş göstermiş, sonraki haftalarda ise sabitlenme eğiliminde olduğu görülmüştür. Cinsi olgunluktan sonra geçen süre içerisinde 1. boşluk uzunluğu düşüş gösterirken, 2. boşluk uzunluğu yükselmiştir. Sesin frekansla alakalı özellikleri ise zamanla düşüş göstermiştir. Çalışmada 1. ve 2. hece uzunlukları ile hece frekansları için bulunan tekrarlama dereceleri, 3. hece ve heceler arası boşluklar için bulunan tekrarlama derecelerinden daha düşük çıkmıştır. Çalışmadaki en yüksek tekrarlama derecesi ikinci hece boşluğunda, en düşük tekrarlama derecesi damping kısmında tespit edilmiştir. Diğer taraftan frekansla alakalı özellikler bireylerarası düşük varyasyon gösterirken, süre ile alakalı özellikler yüksek varyasyon göstermiştir.

Frekansla alakalı özelliklerin bireylerarası düşük varyasyon göstermesi daha sabit çağrı özellikleri olarak tanımlanabileceğine işaret etmiştir. Buda bu ses özellikleri üzerinde etkili iletişim ya da tür tanımlama için istikrarlı bir seçim geçmişini yansıtabilir. Süre ile alakalı özelliklerde ise bireylerarası varyasyon spektral özelliklere göre daha yüksek bulunmuştur. Bu da süre ile alakalı özelliklerin bireysel tanımlamada kullanılma potansiyeline sahip olduğunu ve bu özelliklerin eş seçiminde kullanılan bilgiyi taşıyor olabileceğini düşündürmektedir.

2011, 46 sayfa

ii

THE EFFECT OF AGE ON MALE JAPANESE QUAIL ADVERTISEMENT CALL PROPERTIES

Arzu KOÇAK Gaziosmanpaşa University

Graduate School of Natural and Applied Science Department of Animal Science

Supervisor: Assist. Prof. Dr. Metin SEZER

Although it is a genetic feature, various factors could change the acoustic features of the advertisement calls throughout the life of the animals. Because of that initial voices could reach to their adult form after a while.

In this study, the effect of age on advertisement calls of the male Japanese quails (Coturnix coturnix japonica) was examined. Advertisement calls of 20 male Japanese quails were recorded after they reach to sexual maturity. The recording period was lasted up to 6 months and 1464 calls were analyzed. Six temporal (the duration of the 1st, 2nd, 3rd syllable and the damping part and the length of the intervals between syllables), and three spectral (the frequencies of the 1st, 2nd and 3rd syllables) properties of the calls were measured.

The length of the syllables and damping decreased up to the first 4 weeks and stabilized after that. The length of 1st interval decreased and the 2nd interval increased during the study. The spectral properties of the calls decreased with the time. Repeatability of the 1st and 2nd syllables and frequencies of the syllables were lower than those of 3rd syllable and the length of the intervals. The highest repeatability was calculated for the 2nd interval and the lowest one for the damping part. On the other hand, spectral properties showed lower variability while temporal properties higher variability.

These results point out that the spectral properties have lover variation and can be described as stable call properties, which could be as a result of stabilizing selection on spectral call properties for species recognition and effective communication. Among individual variation in temporal properties were estimated higher than that in spectral properties. This result could additionally indicate that temporal properties could be used as individual identity, which includes the information used in sexual selection.

2011, 46 pages

iii

Okul hayatım boyunca benden yardımlarını hiçbir zaman esirgemeyen bütün hocalarıma teşekkür eder, saygılarımı sunarım.

Arzu KOÇAK

iv ABSTRACT……….…... ii ÖNSÖZ………..……... iii İÇİNDEKİLER………..….. iv ŞEKİLLER DİZİNİ ……….………... v ÇİZELGELER DİZİNİ….. ………..…..……. vi 1. GİRİŞ………..… 1 2. KAYNAK ÖZETLERİ……….… 5 2.1. Sesin Ölçümü ve İşlevi………. 5

2.2. Hayvanlarda Ses Çalışmaları……… 6

2.3. Kuşlarda Sessel İletişim………... 7

2.4. Kuşlar Nasıl Öter……….. 8

2.5. Kuş Sesleri……… 8

2.5.1. Çağrı Sesleri……….. 8

2.5.2. Melodili Ötüş (Şarkı)………. 11

2.5.3. Taklit………. 11

2.6. Sesi Etkileyen Faktörler………... 12

2.6.1. Genetik……….. 12

2.6.1.1. Tekrarlama Derecesi………... 13

2.6.2. Biyolojik Ritim ve Saat………. 14

2.6.3. Sosyal Olaylar………... 15

2.6.4. Seksüel Seleksiyon……… 16

2.6.5. Öğrenme……… 17

2.6.6. Yaş………. 17

3.MATERYAL ve YÖNTEM………... 19

3.1. Materyal ve Yetiştirme Yöntemi ………. 19

3.2. Ses Kaydı………..…… 19

3.3. Analizler……… .………..………... 21

3.3.1. Ses Analizleri…………..……….. 21

3.3.2. İstatistiksel Analiz………. ………...…….... 21

4. BULGULAR ve TARTIŞMA……….……….. 24

4.1. Sesin Süre (Temporal) Özellikleri ………... 24

4.2. Sesin Frekansla İlgili (Spektral) Özellikleri………. 30

4.3. Tekrarlama Dereceleri……….. 33

5. SONUÇ………... 38

KAYNAKLAR……….….. 40

v

Şekil Sayfa

Şekil 3.1. Kayıt bölmesinin üstten görünüşü ………...20 Şekil 3.2. Erkek bıldırcın sesleri ve her bir ses içindeki kısımlar………...21 Şekil 4.1. Ortalama hece 1, 2, 3, damping (a) ve boşluk 1, 2 (b) uzunluklarının

cinsi olgunluktan sonra geçen süre içerisindeki değişimi………...26 Şekil 4.2. Hece 1, 2, 3 (a, b, c), damping (d), 1. ve 2. boşluk (e, f) uzunlukları

birey ortalamalarının cinsi olgunluktan sonra geçen süre

içerisindeki değişimi………....26 Şekil 4.3. Hece 1, 2, 3 (a, b, c) ve damping (d) uzunluklarına ait birey ve birey

ortalamalarının cinsi olgunluktan sonra geçen süre içerisindeki

yüzdelik değişimi...28 Şekil 4.4. 1. ve 2. boşluk (a, b) uzunluklarına ait birey ve birey ortalamalarının

cinsi olgunluktan sonra geçen süre içerisindeki yüzdelik değişimi...29 Şekil 4.5. Ortalama hece 1, 2, 3 frekanslarının cinsi olgunluktan sonra geçen

süre içerisindeki değişimi………32 Şekil 4.6. Hece 1, 2, 3 (a, b, c) frekanslarının birey ortalamalarının cinsi

olgunluktan sonra geçen süre içerisindeki değişimi………32 Şekil 4.7. Hece 1, 2, 3 (a, b, c) frekanslarına ait birey ve birey ortalamalarının

vi

Çizelge Sayfa

Çizelge 2.1. Yapılan çalışmalarda bildirilen erkek Japon bıldırcınlarının 1., 2., 3. hecelerine, damping kısmına, 1., 2. hece boşluklarına

ait uzunluklar ve 1., 2., 3. hecelerine ait frekanslar...6 Çizelge 2.2. Yapılan çalışmalarda bildirilen erkek Japon bıldırcınlarının ses

özelliklerine ait tekrarlama dereceleri ve varyasyon katsayıları……….…...14 Çizelge 4.1. Erkek Japon bıldırcınlarının süre ile ilgili ses özelliklerinin

haftalık değişimlerine ait ortalamalar, standart sapmalar ve

gözlem sayıları………...25 Çizelge 4.2. Erkek Japon bıldırcınlarının frekans ile ilgili ses özelliklerinin

haftalık değişimlerine ait ortalamalar, standart sapmalar

ve gözlem sayıları………..31 Çizelge 4.3. Erkek çağrı özelliklerinin varyasyon ve tekrarlanabilirliği……….35 Çizelge 4.4. Erkek Japon bıldırcınlarının çağrı özelliklerindeki

1. GİRİŞ

İletişim; bireylerin birbirini anlama sürecidir. Diğer bir ifadeyle iletişim; bir organizmadan diğer bir organizmaya bilginin aktarımı olarak da tanımlanabilir. Bireyler birbirleriyle değişik mekanizmaları kullanarak iletişim kurabilirler. Bunlar genel olarak kimyasal (koku ve tat yoluyla), ışık dalgaları (görsel), ses dalgaları (işitsel) ve doğrudan dokunma olarak gruplandırılabilir. Diğer taraftan bu mekanizmaların değişik varyasyonları da bulunmaktadır. Mesela üzerinde bulunulan ya da yaşanılan yerin titreşimleri, sıcaklık veya nem değişimleri ya da yüksek frekansta mikrodalgalı elektromanyetik radyasyon ile iletişim kurulabilmektedir (Alexander, 1967; Gümüşsuyu, 1989).

Bu sistemler içerisinde iletişim kurmada en kolay yol ise, sessel iletişimdir. Ancak ses çıkarma, sadece sözcüklerle düşünceleri ifade etme değildir. Örneğin konuşmayı henüz öğrenmemiş bir bebek korktuğunda, acıktığında, canı sıkıldığında ağlayarak annesini çağırır, mutlu olduğunda ise yine çeşitli sesler çıkararak duygularını ifade etmeye çalışır. Hayvanlar da, insanlarda olduğu gibi, farklı durumlarda içinde bulundukları durum ve duyguları diğer bireylere ifade edilebilmek için çeşitli sesler üretir ve kendi aralarında çıkardıkları bu seslerle tehlike, korku, acı, sevgi ve sevinçleri birbirlerine rahatlıkla anlatabilirler. Örneğin, tehlikede olduğunu hisseden hayvan bir yandan durumunu diğerlerine bildirmek isterken, diğer yandan da düşmanları tarafından fark edilmemek ister, bu yüzden sadece dostlarının duyabileceği frekansta sesler üretir. Diğer taraftan bölgesine giren yabancıyı uzaklaştırmak isteyen hayvan, bunun tam tersine karşı tarafı korkutmak için çok gürültülü ve ürkütücü sesler çıkarmaktadır (Anonim, 2010a). Dolayısıyla sesin, sadece insanlarda değil hayvanlar dünyasında da özel bir yeri olduğunu söylemek mümkündür.

Ses özellikleri, bireylerarası farklılığın bireyler içi farklılıktan daha yüksek olduğu durumlarda bireysel işaretleyici olarak kullanılabilir (Boake, 1994; Johnsen ve Zuk, 1996; Hack, 1998; Aubin ve ark., 2004). Özellikle de sürü veya koloni halinde yaşayan hayvanlar, çıkardıkları farklı sesler sayesinde, hem grup içinde hem de gruplar arasında rahatlıkla iletişim sağlayabilirler (Anonim, 2010a). Genellikle erkekler yaşam alanını

belirlemek, bölgeyi savunmak veya kur yapmak için çoğunlukla üreme dönemlerinde sesli iletişim mekanizmalarını yoğun olarak kullanır (Anderson, 1992; Gill, 1995; David ve Hamish, 1995; Akar, 2005). Erkek Japon bıldırcın seslerinin de dişiler tarafından böyle bir seçimde kullanılabileceği düşünülmüş ve dişi Japon bıldırcınlarının erkekler arasından belli bir tercih yaptığı bildirilmiştir (Deregnaucourt ve Guyomarc’h, 2003; Ophir ve Galef, 2003; Sezer ve Tekelioğlu, 2010).

İletişimde, ses üretmek kadar, üretilen sesleri algılayabilmek de önemlidir. Çünkü iletişim, alıcı ve verici arasındaki bir uyumun sonucudur. Bu uyumun ürünü olarak vericiden yapılan sinyaller; haberleşmenin etkinliğini artırırken, alıcı bireyi de gönderenin yararına harekete geçirmektedir. Bu nedenle sinyaller yeterli düzeyde güvenilir bilgi içermeli, alma mekanizmaları da bu bilginin etkin bir şekilde elde edilmesi yönünde gelişmelidir (Endler, 1993). Sinyalleri özellikle eş seçimi döneminde kur yapan hayvanlar, iyi bir genetik yapıya sahip olduklarını göstermek ve üstün fiziksel özellikleri sayesinde güçlülük, zindelik ya da uygunluk göstergesi olarak karşı cinsin ilgisini çekmek için kullanırlar (Mountjoy ve Lemon, 1996). Örneğin Alexander (1960, 1961), Gryllus cinsi böceklere bağlı türlerin ve Gümüşsuyu (1973) ise Melanogryllus

desertus böceklerinin dişilerinin kur sesine gösterdikleri tepki konusunda gözlemler

yapmış ve bu gözlemlerin sonucunda dişinin, sesin geldiği yöne doğru yürüdüğünü, daha sonra antenleri ile kur yapan erkeğin abdomeninin dorsal kısmına dokunduğunu, bu hareketten sonra çiftleşme durumuna girdiğini saptamışlardır.

Sesli iletişim için olmazsa olmazlardan biri de kulaklardır. Örneğin kuşlar birbirinden uzakta bulunan sağ ve sol kulakları sayesinde mesajın yoğunluk ve zaman farkı gibi unsurlarını değerlendirerek, şifresini çözüp gönderenin yerini belirler. Çünkü ses birbirinden az da olsa uzakta bulunan bu kulaklara eşit uzaklıkta gelmediği için kulaklar bu sesleri aynı anda duyamazlar. Ses dalgasının bir kulağa ve sonra diğer kulağa ulaşması arasındaki zaman farkı ise, düşük frekanslarda daha etkili bir netice verir. Frekans yükseldikçe sesin dalga boyu düşer, dinleyicinin başının büyüklüğüne göre dalga boyları arasındaki farkı anlamak güçleşir. Bu yüzden de sesin kaynağının yerini belirlemek zorlaşır. Öte yandan dinleyicinin kulak aralığının mesafesine bağlı olarak, her bir kulağa sesin ulaşması arasındaki zaman farkını kullanarak, sesin

kaynağını tespit etmenin imkânsız olduğu bir ses frekansı da vardır. Eğer bir kuş bu frekansı, alarm olarak kullanmışsa kendisini de doğal olarak düşmanından korumuş olur (Rogers ve Kaplan, 2000). Üstelik insanlar 20-20,000 hertz arasındaki sesleri duyabilirken, kuşlarda bu aralık 100-29,000 hertz arasında değişmektedir ki bu da kuşların, insanların duyduğundan daha ince sesleri duyabildiğini gösterir (Anonim, 2010b).

Bazı duyuların gelişmişlik derecesiyle birlikte, yaşanılan çevre ve çevre şartlarının değişken olması da hayvanlar âleminde sesli iletişimi ön plana çıkarmaktadır. Örneğin ormanlık alanlar gibi görsel iletişimin sınırlı olduğu bölgelerde kuşlar genellikle sesle iletişim kurarlar (Aubin ve ark., 2004; Akar, 2005). Bu sebeple yağmur ormanları gibi yoğun bitkilerin ya da kalın sazlık yatakların olduğu bölgelerde yaşayan kuşlar, yüksek sese sahiptir, çünkü bitkiler görüntüyü kestiği kadar sesi de emer (Anonim, 2010c). Örneğin çayır incirkuşu (Anthus pratensis) ve dere incirkuşu (Anthus spinoletta) ötüşlerinin uygun şekilde yayılacağı bir çevrede yaşamadıkları için, ayırt edici görüntülerinin de yer aldığı kareografik uçuş gösterileri sırasında öterler. Yine Tarlakuşu (Alauda arvensis) açık alanlarda yaşadığından dolayı ötüşünü daha fazla alana yaymak için uçuş sırasında ötmeyi tercih eder (Kiziroğlu, 2009).

Hayvanların iletişim amaçlı olarak çıkardıkları bu seslere, çoğu zaman çıkarılan seslerin anlamlarını tamamlayacak nitelikte; çeşitli kuyruk hareketleri, gösteriler, renkler, bakışlar gibi çok karmaşık vücut hareketleri ve mimikler de eklenir (Rogers ve Kaplan, 2000; Anonim, 2010a) ve böylece bireyler arasında kusursuz bir iletişim gerçekleşir. Örneğin erkek Japon bıldırcınlarında ötüşe, genişletilen boyun ile senkronize olan vücudun duruş şekli ve bazı kafa hareketleri eşlik etmektedir (Shaw, 2000). Ses verisi ve duruş özellikleri arasındaki böyle bir koordinasyon, şarkılarını genellikle zarif görsel gösterilerle birleştiren çoğu ötücü kuşta da tanımlanmıştır (Cooper ve Goller, 2004).

Hayvanlar için ses, iletişim sağlamak bakımından çok önemlidir. Zootekni açısından ise ticari bir karakter olarak kabul edilir. Çünkü kanarya ve keklik gibi bir kısım hayvanın ticari olarak önemi sesleridir. Sesi için yetiştirilen her hayvan grubunda ise bireysel ve genetik farklılıklar olacağı açıktır (Akar, 2005). Yapılan çalışmalar da hayvanlar

arasındaki sesli iletişimin genel olarak kalıtsal bir özellik gösterse de çeşitli faktörlerin etkisiyle zamanla değişime uğradığını ve başlangıçta çıkan ham seslerin yetişkin şekline ancak zaman içerisinde ulaştığını göstermektedir. Ancak ses ile alakalı çalışmalar yabani hayvanlar üzerinde yoğunlaşmış; evcil kanatlılar üzerindeki çalışmalar ise, bıldırcınların generasyonlar arasının kısa, hastalıklara karşı dayanıklı olmaları, küçük alanlarda yetiştirilmeleri ve çevre koşullarına kısa sürede uyum sağlayabilmeleri gibi avantajlarının olması ve bıldırcınların ötme isteğinin de yüksek olmasından dolayı bıldırcınlar üzerinde yoğunlaşmıştır. Bıldırcınlar üzerindeki çalışmalar genellikle Japon ve Avrupa bıldırcınları üzerine yapılmış olup; çoğunlukla ötüş özelliklerinin karakterize edilmesi yönünde olmuştur. Öyle ki şu anda laboratuar hayvanı olarak üzerinde çalışılan ve ticari olarak yetiştiriciliği yapılan birçok Japon bıldırcını (Coturnix coturnix

japonica) 800 yıl önce evcilleştirilmiş olanların torunlarıdır ve ilk önceleri oldukça uzun

üçüncü heceye sahip sesleri için yetiştirilmişlerdir (Yamashina, 1961). Çalışmalar Japon bıldırcınlarının, aradaki boşlukları neredeyse eşit olan ve son hecesi uzun üç heceden oluşan bir sese sahip olduğunu, Avrupa bıldırcınlarının ise ilk iki hecesi geniş bir aralık ile 2. ve 3. hece arasında hiç boşluk olmayan hemen hemen eşit 3 heceden oluştuğunu göstermiştir (Akar, 2005). Çalışmalarda erkek Japon bıldırcınlarının ses özelliklerindeki zamana bağlı değişimden de bahsedilmiş ancak yaşın ses özelliklerindeki etkisi araştırılmamıştır. Bu nedenle çalışmada yaş ve ses özellikleri birlikte ele alınarak erkek Japon bıldırcın ses özelliklerindeki zamana bağlı değişim araştırılmıştır.

2. KAYNAK ÖZETLERİ 2.1. Sesin Ölçümü ve İşlevi

Ses, nesnelerin titreşiminden meydana gelen ve uygun bir ortam içerisinde (hava, su, zemin gibi) bir yerden başka bir yere, sıkışma ve genleşmeler şeklinde ilerleyen dalgalardır. Ses dalgalarını oluşturan bu sıkışma ve genleşmeler arasındaki fark, amplitüd yani dalgaların genliğini belirler; yüksek seste olduğu gibi, sıkışma miktarı arttıkça sesin şiddeti de artmaktadır. Şiddet, ses dalgalarının taşıdıkları enerjiye bağlı olarak birim alana uyguladıkları kuvvettir. Sesin şiddetini ölçmede kullanılan birim desibeldir ve dB şeklinde ifade edilir. Bir dalganın ardışık iki tepe veya iki çukur noktası arasındaki mesafe de dalga boyunu verir;  (lambda) ile gösterilir (Canan, 2005). Bu dalgaların bir saniyedeki sayısına ise frekans denir ve Hertz (Hz) ile ölçülür (Kumar, 2003). İnsan kulağının duyabildiği sesler 20 ile 20,000 Hz (20 kHz) arasında frekansa sahiptir (Canan, 2005) dolayısıyla bu frekansların dışındaki sesleri insanlar duyamazlar. Örneğin hayvanlar sarsıntı öncesi ortaya çıkan, insanın işitebileceği frekansların dışındaki ses frekanslarını duyabildiği için, hayvanların depremin olacağını çok kısa bir süre önce haber verebildikleri düşünülmektedir (Anonim, 2010d). Belli bir frekansta ve perdede üretilen saf sese ise ton denir. Tonlar, doğal ortamda fazla karşılaşılmayan ve genellikle müzik aletleri veya ses üreten araçlar tarafından oluşturulan seslerdir. Yüksek frekanslı (yüksek perdeden) sesler tiz, düşük frekanslı (düşük perdeden) sesler pes (bas) olarak algılanır (Canan, 2005). İtalyanca zaman anlamına gelen tempo da müzikte bir parçanın yorumlanma hızıdır, hayvanlar içinse bu tanım ötüşün başlangıç ve bitişindeki hızlanma ve düşmenin uzunluğu şeklinde ifade edilebilir (Anonim, 2010e). Bu parametrelerin birçoğu ses çalışmalarında yoğun olarak kullanılmakla beraber, bunlardan başka; hece ve damping (ötüşün bitiş kısmı) uzunlukları, heceler arası boşlukların uzunlukları, maksimum değerlere ulaşma ve bu değerleri sürdürme süreleri en sık ölçülen karakterler arasında yer almaktadır. Bu karakterlerden hece, damping, boşluk uzunlukları ve hece frekansları için Collins ve Goldsmith (1998); Deregnaucourt ve ark. (2009) ve Sezer ve Tekelioğlu (2010) tarafından bildirilen değerler Çizelge 2.1’de verilmiştir.

Çizelge 2.1. Yapılan çalışmalarda bildirilen erkek Japon bıldırcınlarının 1., 2., 3. hecelerine, damping kısmına, 1., 2. hece boşluklarına ait uzunluklar ve 1., 2., 3. hecelerine ait frekanslar

Özellikler Çalışmalar H1 H2 H3 Dm B1 B2 F1 F2 F3 Collins ve Goldsmith (1998) 138,3 163,3 848,5 - 149,6 279,0 970,0 1080,0 1340,0 Deregnaucourt ve ark. (2009) 75,3 68,4 437,6 - 153,0 184,9 - - - Sezer ve Tekelioğlu (2010) 68,2 74,3 501,1 95,9 56,0 113,5 1719,9 1989,9 2203,2 H1, H2, H3: 1., 2. ve 3. hece uzunluğunu (ms); Dm: Damping uzunluğunu (ms); F1, F2, F3: 1., 2. ve 3. hecelere ait frekansları (Hz) göstermektedir.

2.2. Hayvanlarda Ses Çalışmaları

İlk hayvan ses kayıtları 1889 yılında Ludwig Koch tarafından yapılmıştır. Ludwig bu kaydı babasının hediye ettiği Edison fonograf üzerine yaptığında sadece sekiz yaşındaydı ve Koch ardıç kuşu familyasından Hint Shama kuşunu kaydetmişti (Burton, 1974). Ancak 1910 yılında Almanya’da Carl Reich tarafından yapılan “Esir Bülbül” ismindeki bir gramofon kaydı tarihe yayınlanmış ilk kuş sesi kaydı olarak geçti (Anonim, 2010f ).

1940 yılında Potter tarafından geliştirilen spektogram sayesinde; sesin frekans, süre ve şiddet özellikleri fotoğraflanarak, ses daha somut bir karakter hale getirildi. Buna göre horizontal eksen zamanı, vertikal eksen ise frekansı ifade eder ve oluşan renk farklılığı 3. boyut olup ses şiddet değişimlerini anlatır. Kullanılan filtrelere bağlı olarak dar ve geniş band spektogram olarak adlandırılır (Sarıdoğan, 2004). Ardından birçok elektronik kayıt ve analiz ekipmanlarının da hızla gelişmesi sonucunda çok sayıda araştırmacı, hayvanlarda sesli iletişim alanında değişik konularda çalışmaya başladı. Çok sayıdaki bu çalışmalardan, yapıldıkları zaman ilk olarak kabul edilen ve bu alanda heyecan uyandıranlardan bazıları şöyle sıralanabilir: (Anonim, 2010f ).

 13 Mayıs 1961 tarihinde İngiltere’de Jack Steel tarafından bataklık kurbağasının sesi kaydedildi.

 David Watts, 8 Aralık 1974 tarihinde Güney Afrika’daki St Lucia Gölü yakınlarında Afrika Balık Kartalı’nın sesini kaydetti.

 1984 yılında suda yaşayan Su Şarkıcısı adı verilen böcek ve Londra hayvanat Bahçesi’ndeki denizaslanlarına ait ses Richard Ranft tarafından Londra’daki Wimbledon Parkı’nda kaydedilirken aynı yıl David Watts Afrika’da bulunan Erongo Dağları yakınlarındaki kum kertenkelelerinin sesini kaydetti.

 Ardından yine Richard Ranft 1988 yılında Kolombiya’daki Amacayacu Doğal Parkı’nda çalıkuşu sesini ve 1989 yılında İngiltere’de yuva yapan arıların sesini kaydetti.

Anlaşılacağı üzere 1889 yılında Koch’la başlayan hayvan sesleri üzerindeki çalışmalar, 1940 yılında spektogramın bulunmasıyla ve sonrasında gelişen teknolojiyle 1950’lerde daha da hızlanmış ve birçok bilim adamının merak konusu olmuştur ve bu alanda yüzlerce yayın yapılmıştır.

Günümüzde ise; sesin akustik parametrelerini değerlendirmek için bilgisayar destekli programlar kullanılmaktadır. Her geçen gün, bu programlara daha ileri teknik ve donanımlar eklenerek, geçmişte elde edilmesi imkânsız görülen bilgilere, bugün araştırmacılar ayrıntılı olarak inceleyerek sahip olmuşlardır ve böylece sesle alakalı çok daha detaylı ve çarpıcı çalışmalar yapılmaktadır.

2.3. Kuşlarda Sessel İletişim

Geçmişten günümüze kadar, şarkılarındaki nağmelerin güzellikleriyle, insanoğlunu hayran bırakan kuş sesleri, dünyanın doğal harikalarından olarak kabul edilir. Ancak kuşlar, biz insanları etkilemek için değil, tıpkı bizim konuşarak yaptığımız gibi, aralarında iletişim kurabilmek için öterler (Ramel, 2009). Çünkü kuşlarda koku alma duyusu çok iyi gelişmemiştir. Bu nedenle de kuşlarda iletişim, genel olarak, görsel ve/veya işitsel yollarla kurulur (Anonim, 2010g). Kuşlar hayatlarının çok erken dönemlerinde hatta yumurtadan çıkmadan önce sessel iletişim kurmaya başlarlar

(Ramel, 2009) ve daha sonraki hayatlarında da günlük faaliyetlerini ve yaşamlarını devam ettirebilmek için bu iletişim mekanizmasını; çağrı, şarkı, düet-koro, çeşitli vücut parçalarını kullanarak ses çıkarma ve taklit gibi farklı kategorilerde geliştirerek yoğun olarak kullanmaya devam ederler.

2.4. Kuşlar Nasıl Öter

Memelilerin ses çıkarma organı, larinks yani gırtlak, soluk borusunun en üst kısmında yer alan kıkırdak, zar ve bağlardan oluşan, basit bir kutuyu andıran ses organıdır (Catchpole ve Slater, 1995). Ses telleri gırtlağın girişinde bulunur ve akciğerden gelen hava gırtlakta bulunan ses tellerine çarpar, ses telleri titrer, ses tonlanır ve geniz, burun, ağız boşluğu, damak, dişler ve diş etlerinde biçimlenerek konuşmayı sağlayan sesler oluşur (Anonim, 2010h). Kuşların gırtlağı ise besinlerin nefes borusuna kaçışını engelleyen bir kapakçık olarak görev yapar fakat ses üretmez. Kuşların sesi, memelilerdeki larinksin yerine, vücutlarının derinliklerinde bulunan ve sadece kuşlara ait olan “syrinks” adı verilen organdan çıkar. Larinks gibi kutu şeklindeki bu organın çevresi, kıkırdakla kuvvetlendirilmiştir ve kuşun nefes borusunun alt kısmında yer alır. Syrinks burada tüp şeklinde iki kola ayrılarak akciğerlere bağlanır. Kuş, ciğerlerini kastığı zaman bu tüplerin her birinden çok hızlı bir şekilde geçen hava, melodili bir ses oluşturur. Syrinksteki kaslar her bir tüpün ağzındaki kapakçıkların bağımsız olarak titreşmesini sağlar ve böylece sesin perdesi farklılaşarak notaların kalitesi artar (Attenborough, 1998). Hem vokal öğrenen hem de öğrenmeyen türlerdeki, vokal değişimler direkt olarak syrinksin olgunlaşması ile ilgilendirilmiştir (Ballintijn ve ark., 1995; Beani ve ark., 1995; Ballintijn ve Ten Cate, 1997; Burke ve ark., 2007).

2.5. Kuş Sesleri

2.5.1. Çağrı Sesleri

Bütün kuşlar ses çıkarsa da, çıkardıkları her sesi, melodili ötüş yani şarkı olarak adlandıramayız (Kiziroğlu, 2009). Çünkü çağrı seslerinin yapısal özellikleri, şarkılardan farklıdır. Çağrılar genellikle içgüdüsel olarak, aynı hecenin arka arkaya tekrarlamasıyla oluşan ve yıl boyunca her iki cinsiyet tarafından çıkarılan, kısa ve basit yapıdaki seslerdir (Catchpole ve Slater, 1995). Kuşlar çıkardıkları bu sesler sayesinde; içinde

bulundukları mevcut durumu, çok fazla enerji harcamadan sadece basit bir mesajla anlatarak birbirlerini uyarabilirler. Örneğin, siz bir arkadaşınıza anahtarlarınızı dün onun evinde unuttuğunuzu söyleyebilirsiniz fakat kuşların bunun için zihinsel kapasitesi gelişmemiştir, onlar uyarı çağrılarında olduğu gibi sadece şuanda olan şeyleri haber verebilirler (Anonim, 2010g). Bu çağrılar; türe ve duruma göre çeşitlilik göstermekle beraber, her kuş türünde az veya çok mevcuttur ve çağrıların başlıca işlevleri şöyle sıralanabilir:

Kimlik Çağrıları

Ses; frekans, melodi, şiddet gibi özellikler bakımından bireyler arasında farklılık gösterdiği için, kuşun türünü tanımlamak, aile bireylerine birbirini tanıtmak, cinsiyeti açıklamak gibi bireylerin kimlik bilgilerini içeren mesajlar da içerebilir (Anderson, 1994; David ve Hamish, 1995; Mathevon, 1996; Collins ve Goldsmith, 1998). Bıldırcın yavruları birbirleriyle ve anneleriyle haberleşmek için seslerini kullanmaya daha yumurta içindeyken başlar. Bu, yavruların yumurtadan yalnızca birkaç saat arayla eş zamanlı olarak çıkmalarını ve anne ile yavrunun birbirlerini tanımalarını sağlar. Hatta araştırmalara göre koloni halinde üreyen kuşlar, yavrularını ve ebeveynlerini bize hep aynıymış gibi gelen sesleriyle tanıyabilmektedir (Ramel, 2009). Örneğin Ringa balığı martıları, yavrularını çok büyük koloniler içinde yetiştirir. Buna rağmen, yavruları görüş alanlarında olmasa dahi, onların ihtiyaç içindeki seslenişlerine hemen karşılık verebilirler, kesinlikle onların sesini diğerleri ile karıştırmazlar. Yavrularının bulunduğu alana yabancı bir yavru girdiğinde hemen ayırt ederek onu o bölgeden uzaklaştırırlar (Freedman, 1978). Tıpkı ebeveynlerin ve yavruların birbirini tanımasında olduğu gibi, birçok hayvan türü, eşlerini ve komşularını da sadece sesi kullanarak tanıyabilme kabiliyetine sahiptir (Mathevon, 1996; Aubin ve ark., 2004). Çalı bülbülleri komşuları olan erkeklerin seslerine kayıtsız kalırken, yabancı erkek sesleri olduğunu düşündükleri deneysel olarak taklit edilmiş yabancı seslere karşılık verip saldırgan davranışlar sergilemişlerdir (Aubin ve ark., 2004).

Alarm ve Tehlike Çağrıları

Kuşların, düşmanın varlığını ve tehlikenin büyüklüğünü, diğer kuşlara bildirmek için yaptıkları, uyarı çağrılarıdır. Dolayısıyla alarm çağrılarının hem mesajın istenen yere

ulaşmasını sağlama hem de alarm veren kuşu ele vermeme işlevlerini yerine getirmesi gerekir. Alarm çağrılarını büyük bir ustalıkla kullanan kuşlardan biri, baştankaralardır. Yapılan bir çalışma, bu kuşların alarm uyarıları yaparken; farklı tehlikeler karşısında farklı sesler çıkardığını göstermiştir. Çalışma açık havada kurulan bir kafeste bulunan baştankara kuşlarına yakın yerleştirilen 15 avcı kuşla yapılmıştır ve çalışma sonunda baştankara kuşlarının tehdit olarak gördükleri bu avcı kuşlara karşı, iki farklı uyarı sesi çıkardıkları görülmüştür. Düşman havada uçuyorsa baştankaralar yüksek frekanslı, ince bir uyarı sesi; düşman eğer hareketsizse, daha yüksek, geniş bantta ve birkaç heceden oluşan bir uyarı sesi çıkarmışlardır. Bu araştırma ile ayrıca kuşların tehdidin büyüklüğünü sadece boyuta göre değil, avcının tipine göre de saptayabildikleri anlaşılmıştır. Örneğin baştankara kuşları için cüce baykuş, küçük olmasına rağmen; kancalı gagası ve geniş pençeleri olan büyük boynuzlu baykuştan daha tehlikelidir. Bu çalışmada, baştankaraların, boyuta bakmaksızın tehlikenin çeşidini anlayarak, uyarı melodilerini değiştirdikleri de görülmüştür (Templeton ve ark., 2005).

Saldırgan Çağrılar ve Bölgesel Savunma Çağrıları

Bölgeyi tespit edip burayı korumak için kullanılan çağrılardır. Düşmanları korkutmak için kullanılır. Martı ve benzeri kuşlar bölge belirlemek için basit bir ses çıkarırken karatavuk bu amaçla daha karmaşık ötüşlere başvurur (Çapacı, 2010). Bazı kuşlar da düşmanlarını yanıltmak için seslerini çeşitli şekillerde kullanırlar. Örneğin ağaç deliklerinde yuva yapan birçok kuş rahatsız edildiğinde bir yılan gibi tıslar (Bailey, 1988).

Kur Çağrıları

Erkeklerin dişiyi etkilemek için çıkardıkları, dişilerin de çiftleşmeye hazır olduklarını belirten çağrı sesleridir. Kendi türüne ait ötüşü en çok çeşitlendirebilen erkek kuşlar, daha çabuk eş bulur ve eş bulduktan sonra ya çok az ya da hiç ötmezler (Çapacı, 2010). Örneğin Gannet’ler gibi bazı kuş türleri, kur yapma döneminde “koklaşma” olarak adlandırılan, birbirlerinin gagalarına vurarak ses çıkarma işlemiyle çiftleşme eğilimlerini güçlendirirler (Terres, 1980).

Beslenme Çağrıları

Çeşitli türdeki ötücü kuşlar kimi zaman tohum ve böğürtlen benzeri meyveler aramak için bir araya gelirler. Ötüşleriyle yiyeceğin nerede olduğunu söyler ve birbirlerini düşmanlara karşı uyarırlar (Çapacı, 2010).

2.5.2. Melodili Ötüş (Şarkı)

Melodili ötüş, özellikle ılıman iklimlerdeki Passeriformes (ötücü kuşlar) takımına ait bir özelliktir ancak tüm ötücü kuş türlerinde görülmez. Şarkılar genellikle ilkbaharda yani üreme döneminde, çoğunlukla erkekler tarafından söylenen ve çağrıların tersine, gelişigüzel çıkarılan sesler değil; belli bir anlam taşıyan, uzun, karmaşık, çok çeşitli melodilerdir (Catchpole ve Slater, 1995). Kuş yavrularının çoğu, bu şarkıların repertuarlarını, diğer bireylerden öğrenme ve pratik yoluyla sonradan edinirler. Ayrıca şarkılar tek bir kuş tarafından seslendirilebildiği gibi, bazı kuş türlerinde düet veya koro halinde de söylenebilmektedir. Mann ve ark. (2005) tarafından bildirildiğine göre, Scalaer çit kuşları (Throthorus euophrys Sclater) üzerine yapılan çalışmalarda, bu kuşların şarkılarının; ABCDABCD... gibi nakarat şeklinde, döngüsel bir yapıya sahip olduğu ve erkek kuşların hep A ve C kısımlarını, dişilerinse B ve D kısımlarını söyleyerek, eşsiz bir müzik şöleni sergiledikleri görülmüştür. Daha da ilginci, ikiden fazla kuş bir araya geldiğinde duyulan şarkılar olmuştur. Çünkü kuşlar aynı anda kıtalardan birine karar vererek şarkıyı söylemeye başlamış ve her biri kendine düşen kısmı mükemmel bir senkronizasyon içinde seslendirmiştir (Milius, 2006).

2.5.3. Taklit

Papağanlar, ötücü kuşlar ve sinek kuşları; çeşitli sesleri taklit ederek, kuş seslerinden çok daha farklı ve ilginç sesler üretebilirler. Öyle ki papağanların, insanlar gibi konuştuğu bile düşünülür. Aslında papağanlarınkine konuşmadan ziyade kopya çekmek demek daha doğru olur. Çünkü konuşma sözcüklerden değil, düşüncelerden ibarettir. Yani sözcükler önce düşünce olarak beyinde oluşur, sonra kelime olarak dilden dökülürler. Oysa hayvanlar akıllı değil, zeki canlılardır ve bu nedenle de onlar konuşmaz sadece duyduklarını tekrar ederler (Ramel, 2009). Taklit deyince ilk akla

gelen her ne kadar papağanlar ve muhabbet kuşları olsa da, en uç örneğini çelenk kuyruklu kuşu (lyrebird) sergiler. Bu kuş 12 farklı kuş türüne ait sesi, kameranın motorunun pervane sesini, bir şalterin kapanma sesini, araba motorunun veya saat alarmının sesini ve elektrikli testere sesini çıkarabilir (Attenborough, 2010).

Bu sesler dışında; su tavukları ayaklarını yere vurarak, ağaçkakanlar gagalarını takırdatarak, su çullukları teleklerini titreştirerek, sessiz kuğular kanatlarını çarparak, palmiye kakadusu dallardan davul sapları yapıp bunları kütüklere vurarak ses çıkarabilirken, yarasalar da çıkardıkları ses dalgalarını cisimlere ve canlılara çarptırıp kendilerine dönen bu dalgaları yorumlayarak çevreleri hakkında bilgi edinebilirler (Ramel, 2009).

2.6. Sesi Etkileyen Faktörler

Hayvanlar arasındaki sesli iletişim genel olarak kalıtsal bir özellik gösterse de çeşitli faktörlerden etkilenerek değişime uğrar. Bu faktörler şunlardır:

2.6.1. Genetik

Kuşların ötme organlarının yapısı kalıtsal olduğu için şarkılarındaki nağmelerin kalitesi, kuşların genetik yapılarına bağlıdır. Bu görüşü destekleyen birçok çalışma yapılmıştır. Örneğin Border ve Roller saf hat kanaryalarının melezlenmesi ile yapılan bir çalışmada (Morton, 1996), elde edilen melezler, ebeveynlerinin ikisinin de ötüş özelliklerini göstermişlerdir. Bu da eklemeli genlerin varlığının bir ölçüsüdür. Benzer şekilde

Chrysoperla adı verilen avcı böceklerde, farklı popülasyonlar arasında yapılan

melezlemelerden elde edilen F1, F2 ve geriye melezlerin incelenmesiyle ses ile alakalı parametrelerde görülen varyasyonun birden fazla genin etkisi ile ortaya çıktığı tespit edilmiştir (Henry, 1985). Japon ve Avrupa bıldırcın melezlerinin de incelenmesi, ses kısımlarının farklı ebeveynlerden alındığını göstermiştir (Collins ve Goldsmith, 1998). Araştırmaya göre, 3. hece şekli Japon anneye benzerken; zamanlama, bekleme yapısı ve ilk hecenin uzunluğu Avrupa bıldırcını babaya benzerlik göstermiş ve çoğunlukla birden çok tipte ses üretimi dikkat çekmiştir. Buda sesin farklı kısımlarının farklı genler tarafından kontrol edildiğini ve kalıtım mekanizmalarının farklı olduğunu göstermektedir (Akar, 2005). Yine Çekirgelerde (Chorthippus brunneus) tek heceli

ötüşe sahip olan erkeklerin seçimiyle 2 nesil yürütülen seleksiyon çalışmasında 1. nesilde seleksiyonun etkileri görülmeye başlamıştır. 1. nesilde tek heceli ötüşe sahip olanlar diğerlerine göre istatistiki olarak önem arz eden değerler almışlardır (Charalambous ve ark., 1994). Bu da sesin bu özelliğine az sayıda allelin etki ettiğini göstermektedir (Akar, 2005). Diğer taraftan, Cırcır böceklerinde hece sayısı üzerine yapılan bir çalışmada (Ritchie, 1996), ses ile alakalı bu karaktere etki eden allellerin, otozomlardan ziyade cinsiyet kromozomları üzerinde olduğunu göstermektedir. Başka bir çalışmada ise araştırmacılar, erkek kanarya gibi kuşlarda “ZENK” adı verilen bir genin varlığını ortaya çıkarmışlardır. Araştırmaya göre; bazı sinir hücrelerinde bulunan bu gen, kuşların kendi türlerinin şarkılarını öğrenmeleri aşamasında etkin olan bir gendir ayrıca kuşların öğrenme yetisinin bazı genlere bağlı olduğunu da göstermektedir (Mello ve ark., 1992).

2.6.1.1. Tekrarlama Derecesi

Tekrarlama derecesi, kalıtım derecesi ile ilişkilidir ve bundan dolayı, davranışla ilgilenen bilim adamları tarafından, varyasyonun iyi bir ölçümü olabileceği şeklinde düşünülmüştür (Boake,1989). Çünkü davranışın değişimine etki eden faktörleri belirlemek için, yabani hayvanlarda kalıtım derecesinin ölçülmesi kolay bir iş değildir. Bu yüzden arazi çalışmalarında kalıtım derecesinin ölçülmesi nadiren yapılmıştır. Diğer taraftan arazi çalışması yapan bilim adamları belirledikleri bireylerden tekrarlı gözlemler alabilmektedir. Ayrıca tekrarlama derecesinin hesaplanmasında bireyler arası ilişkiyi bilmeye de gerek yoktur ve kalıtım derecesi ile arasındaki ilişki aynı zamanda kalıtım derecesini hesaplamak için emek sarf edip edilmemesi gerektiğini de gösterebilir (Boake, 1989). İşte bu yüzden davranışsal karakterlerin tekrarlama derecesinin ölçülmesi ile kalıtım derecesine ait üst limit belirleyen bir parametre elde etmek mümkün olmaktadır (Falconer, 1981; Boake, 1989). Ses de davranışsal bir karakter olması bakımından yapılan çalışmalarda tekrarlama derecesinden sıklıkla yararlanılmaktadır.

Erkek Japon bıldırcınlarının (Coturnix coturnix japonica) çağrı özelliklerine ait tekrarlama derecelerini ve varyasyon katsayılarını bildiren çalışmalar mevcuttur

(Çizelge 2.2). Genel olarak yapılan bu çalışmalarda, ses ile alakalı parametrelerin tekrarlama dereceleri yüksek bulunmuştur.

Çizelge 2.2. Yapılan çalışmalarda bildirilen erkek Japon bıldırcınlarının ses özelliklerine ait tekrarlama dereceleri ve varyasyon katsayıları

r VK (%) Özellikler 1 2 3 1 2 3 H1 0,84 0,89 0,89 - 30,94 29,56 H2 0,78 0,88 0,92 - 42,85 40,31 H3 0,89 0,66 0,96 - 14,04 28,56 Dm 0,71 - 0,91 - - 51,50 B1 0,92 0,81 0,94 - 17,82 51,82 B2 0,85 0,89 0,96 - 22,27 38,42 F1 0,66 - 0,74 - - 12,17 F2 0,52 - 0,66 - - 16,31 F3 0,73 - 0,79 - - 17,34

r: Tekrarlama derecesi; VK: Varyasyon katsayısı

1: Akar (2005), 2: Deregnaucourt ve ark. (2009), 3: Sezer ve Tekelioğlu (2010).

2.6.2. Biyolojik Ritim ve Saat

Bütün canlıların vücudunda, günlük güneş ışığı miktarına ve güneş ışığının alınabilme saatlerine göre, belirli bir döngü izleyen metabolik faaliyetler gerçekleşir. Yani hormon salgıları; günlük, aylık ve yıllık değişim gösteren ritimler halinde düzenlenir. İşte bu düzenleme olayına biyolojik saat denir. Kuşlarda yuva yapma ve çiftleşme gibi, üremeyle alakalı davranışlarsa, biyolojik ritim gösteren davranışlardır (Canan, 2008). Ses de, genellikle çiftleşme döneminde artan çok karmaşık bir haberleşme mekanizması olduğu için (Akar, 2005) biyolojik saate ayarlı, bir üreme davranışı olarak kabul edilebilir ve günün uzunluğuna, mevsime, günün değişik saatlerine göre değişim gösterir. Örneğin baharda günler uzamaya başladıkça, güneşin sıcaklığı, kanaryaların cinsel bezlerini yani erkeklerde androjen, dişilerde östrojen hormonunu harekete geçirerek üreme davranışlarını etkilemeye başlar. Bunun sonucunda erkek kanarya şarkı söyleyerek ve değişik gösterilerde bulunarak dişiyi uyarmaya ve dişideki östrojen hormonu üretimini stimüle etmeye çalışır (Çakıroğlu ve Meral, 2006). Üreme mevsiminden sonra ise, kanaryalar bu repertuarlarının çoğunu unutur. Dolayısıyla ertesi ilkbaharda hormon artışına bağlı olarak erkek kanaryalar tekrar yeni şarkılar besteler

ancak önceki üreme mevsiminden de az da olsa nağmeler görülebilir. Nöronların her yıl yenilenerek eski hücrelerin yerini almasına bağlı olduğu düşünülen bu işlem, kanaryanın yaşamı boyunca sürmektedir ve bunun sonucunda da kanaryalar her mevsim ötüş repertuarlarını değiştirmektedir (Leitner ve ark., 2001).

Yine ilkbahara benzer şekilde, güneş doğmadan önceki saatler de, birçok kuş türünde ötüşün en yoğun olduğu zamanlardır (Amrhein ve ark., 2004). Bunu birçok faktör etkileyebilir. Örneğin ormanlık arazideki kuşların ötmesi için seher vakti çok uygun bir zamandır. Çünkü ortalık sakindir ve ses net olarak iletilebilmektedir. Diğer yandan bu vakit; yırtıcı kuşların daha az göründüğü bir vakittir. Böcek yiyen kuşlar içinse henüz böcek gibi uyarıcılar ortaya çıkmadığından avlanma zamanı değildir. Ayrıca birçok dişi kuş için sabahın bu vakti yumurtaların üzerine yatmadan önceki en iyi zaman dilimidir ve erkeğin bir dişiyi öterek davet edebileceği en uygun zamandır. Bu, dişi için oldukça önemlidir. Çünkü erkeğin ötüşündeki güzellik, onun bir gün önceki beslenme durumuyla alakalıdır ve dişiler nesillerinin devamı için iyi beslenen erkekleri tercih eder. Bu sabah ötüşlerinin bir diğer nedeni hatta belki de en önemlisi ise, kuşun kendi hâkimiyeti altındaki alanı belirtme isteğidir (Ramel, 2009). Bazı türlerde ise eş bulma ve yırtıcılardan korunma amaçlı farklı zamanlarda ötüşün yoğunlaşması da görülmektedir. Bıldırcınlarda sabah ve öğleden sonraki saatler bu yoğunluğun yaşandığı zamanlardır (Akar, 2005).

2.6.3. Sosyal Olaylar

Yapılan araştırmalar, ötüm kuşlarının beyinlerinin bazı kısımlarının, testosteron hormonu dışında sosyal olaylar karşısında da büyüme gösterdiğini ortaya çıkarmıştır. Çalışmada araştırmacılar dişilerle beraber tutulan erkek serçelerin bazı beyin bölgelerinin, % 15-20 oranında büyüdüğünü ve ötüm (şarkı) bölgelerinin de bu bölgenin içinde yer aldığını saptamışlardır. Bu çalışmada 4 ayrı grup serçe kullanılmış olup sekiz erkek, dişilerle aynı odada 20 saatlik ışık altında çiftleşme ortamında, sekiz diğer erkek, dişi olmayan bir odada ve dört erkek uzun gün ışığı altında yine dört erkek kısa gün ışığı olan bir ortamda tutulmuştur. Kuşların ötüm (şarkı) beyin bölgeleri birbirleri ile bağlı ön beyin kısmında yer almakta olup ötümün kontrolünü yapmaktadır. Bu bölgelerden ikisi HVC ve RA’dır. Üçüncü bölge ise Rt olup ötüm ile ilgisi yoktur. 40

günlük bu araştırma sonunda dişilerle beraber tutulan erkeklerin HVC ve RA bölgeleri diğer erkeklere oranla daha büyük ölçülmüştür. Buna karşılık testosteron oranı her iki grupta aynı kalmış olup az ışık alan kuşlarda azalmıştır. Bunlardan da anlaşılacağı gibi ötüm sistemi sadece uzun gün ışığı sonucu salgılanan testosteron hormonundan kaynaklanmayıp sosyal etkileşimler de rol oynamaktadır (Tramontin ve ark., 1999). 2.6.4. Seksüel Seleksiyon

Eşeyli üreyen canlılarda, bir cinsiyette bulunan bazı özelliklerin diğer cinsiyet tarafından eşlerini belirlemede kullanılması şekline, seksüel seleksiyon adı verilir (Sezer ve Görür, 2008). Ses de, bireyler (genellikle erkekler) için üreme ve uygunluk durumu hakkında bilgiler içeren ve potansiyel eşlerine bu bilgileri aktaran haberleşme mekanizmalarından biri olduğu için seksüel seleksiyona tabi olur ve bireyler arasında farklılıklar meydana gelir (Anderson, 1994; David ve Hamish, 1995). Dişiler bu farklılıkları değerlendirirken, karakteri iki farklı süzgeçten geçirir. Çünkü dişi ses özelliklerine göre seçim yaparken, hem kendi türünden olan hem de ekstrem özelliklere sahip olan erkekleri tercih edecektir. Bu yüzden de sesin tür tanımlaması bakımından kullanılan özelliklerinde bireyler arası ve içi, düşük varyasyon; bireysel kimlik olarak kullanılan özelliklerinde ise, yüksek varyasyon göstermesi beklenir ( Wollerman, 1998; Gerhardt, 1991). Örneğin ağaç kurbağası Hyla cinera çiftleşme alanlarını sıklıkla aynı türdeki H. gratiosa ve H. squirella ile paylaşmaktadır. H. cinera dişilerinin kendi erkeklerinin ortalaması olan 900 Hz’lik sesleri tercih ederek bu sınırın üstünde olan H.

squirella (1000-1400 Hz) ve altında olan H. gratiosa’larla (400-500 Hz) melezlenmeye

engel oldukları tespit edilmiştir (Sezer, 2008). Neubauer (1999), dişi zebra ispinozları ile yaptığı çalışmada, ortalama uzunluktaki (0,9 saniyelik) ötüşlerle aynı nicelikte ancak 1,8 saniye uzunluğundaki ötüşlerin dişiler tarafından daha fazla tercih edildiğini belirlemiştir. Bu bilgiler ışığında; tür içinde daha karmaşık, türler arasında daha kabul edilir seslere sahip olan erkeklerin, daha kolay eş bulacağını ve dolayısıyla da genlerini gelecek nesillere geçirme şanslarının daha yüksek olacağını söylemek mümkündür (Nottebahm, 1972; Anderson, 1992; Akar, 2005).

2.6.5. Öğrenme

Genç erkek yavrular, ötüşlerini babalarını ve çevrede yer alan diğer erkek kuşları dinleyerek öğrenmekte ve sonrasında bu ötüşleri aşamalı bir şekilde geliştirmektedirler. Bu aşamalardan ilkini genç erkeklerin daha çok hafızaya atma işlemi sonucu öğrendikleri “Plastik” ötüm adı verilen bebeklerdeki ses denemelerine benzer oturmamış sesleri oluşturmaktadır. Ardından “Kristalize” ötüm basamağı adı verilen aşamada, bu sesleri daha tonlu seslerle geliştirirler. “Sensory” adı verilen aşamada ise kuşların doğada bulunan benzer sesleri aldığı, aykırı sesleri ise reddettiği görülmektedir. Öyle ki eğer erkek yavrular bu aşamada akustik olarak izole bir ortamda yetişirse, doğada örneği olmayan anormal ötümler geliştirmektedirler dolayısıyla da bu aşamanın çok kritik bir periyot olduğu söylenebilir (Pasquale, 1999).

Yapılan çalışmalar en çalışkan öğrencilerin Hint bülbülleri (Zebra finch) olduğuna işaret etmektedir. Hint bülbülleri üzerinde yapılan araştırmalar bu kuşların insanlara benzer bir şekilde ilk etapta çok fazla anlam taşımayan hecelemelerle örneğin bir bebeğin yaptığı ba-ba veya an-ne gibi ses denemelerine benzer bir şekilde ötmeye başladığını ve yapılan tekrarlarla ötüm kabiliyetlerini artırdıklarını göstermiştir. Daha da ilginci, uykunun, bu kuşların öğrenme sürecinde kilit etkisinin olmasıdır. Çünkü çalışmalar bu kuşların yalnızca rüya görmediğini, rüyalarında ötmeyi de hayal ettiklerini ortaya koymaktadır. Bir yerde yavru kuşların rüyaları gün içinde aldıkları derslerin tekrarı niteliğindedir. Uzmanlar bunu “Sessiz Öğrenme” olarak adlandırmışlardır (Aronov ve ark., 2008).

2.6.6. Yaş

Bütün bu bilgiler ışığında, sonuç olarak sesin yaşla da değişeceğini söylemek mümkündür. Yukarıda bahsedilen araştırmalara ilave olarak bu görüşü daha da kuvvetlendirecek çeşitli çalışmalar bulunmaktadır. Örneğin yapılan bir çalışmada kanaryalardaki ötüş şekillerinin, yaşla değiştiği; yaş ilerledikçe kendi türüne ait ötüş şekillerini daha iyi gösterdiği saptanmıştır (Morton, 1996). Cırcır böcekleriyle yapılan başka bir çalışmada ise sesin yine yaşa göre farklılık gösterdiği tespit edilmiştir. Genç erkeklerin sesleri fazla varyasyon göstermeyen standart bir yapı arz ederken, yaşlılar diğer türlerin seslerini taklit ettiklerinden ses özelliklerinde farklılaşmalar görülmüştür.

Erkeklerin yaşları ile değişim gösteren sesteki farklılık, dişiler tarafından fark edilmiş ve bu değişim sayesinde dişiler genç erkekleri tercih etmiştir (Ritchie ve ark., 1995). İspermeçet balinalarında (Physeter macrocephalus) yapılan başka bir çalışma ise; bu balinaların yaşlandıkça, çıkardıkları seslerin temposunun yavaşladığını ortaya koymaktadır (Özbaşaran, 2006). Bülbüllerde yapılan bir çalışma da erkek bülbüllerin ötüş repertuarının genişliğinin yaşla beraber arttığını, yaşlı erkeklerin gençlerden %53 oranında daha sentaktik (söz dizimsel) bir yelpaze kullandıklarını ve yaklaşık 180 farklı ötüş cümlesi kurabilen yaşlı erkeklerin çiftleşme şansının genç erkeklere göre daha yüksek olduğunu göstermiştir (Kiefer ve ark., 2006). Ayrıca, bıldırcın seslerinin süre ile ilgili özelliklerini etkileyen faktörlerden biri de yaştır (Schleidt ve Shalter, 1973; Deregnaucourt ve ark., 2009) ve aynı zamanda genetik olarak yüksek gelişme potansiyeline sahip erkeklerin düşük potansiyele sahip erkeklerden daha erken cinsi olgunluğa geldiği tespit edilmiştir (Sezer ve ark., 2006).

3. MATERYAL ve YÖNTEM 3.1. Materyal ve Yetiştirme Yöntemi

Çalışmanın hayvan materyalini Gaziosmanpaşa Üniversitesinde Ziraat Fakültesi Zootekni Bölümünde yetiştirilmekte olan (yabani tip) kırçıl renkli Japon bıldırcınlar (Coturnix coturnix japonica) oluşturmuştur. Aynı günde yumurtadan çıkan 220 adet civcive kanat numaraları takıldıktan sonra tesadüfî olarak 37x100x20 cm ebatlarındaki ana makinesindeki bölmelere yerleştirilmiştir. Bu bölmelerde 3. haftadan sonra göğüs tüylerinden cinsiyet tayini yapıldıktan sonra, 126 adet bıldırcın (84 dişi ve 42 erkek bıldırcın) tesadüfî olarak seçilerek, 3 erkek ve 6 dişiden oluşan 14 grup oluşturulmuştur. Bıldırcınlara ilk haftada 36 ºC sıcaklık sağlanmıştır. Sonra haftalık olarak 3 ºC düşürülerek oda sıcaklığı 24 ºC de sabit tutulmuştur. Aydınlatma ilk iki hafta 24 saat, 2-4. haftalarda 18(A):6(K) ve daha sonraki haftalarda ise 16(A):8(K) aydınlık(A):karanlık(K) şeklinde uygulanmıştır. Yemlik ve suluklar gruplara eşit miktarda yerleştirilmiştir ve bıldırcınların yem ile suya serbest ulaşmaları sağlanmıştır. İlk üç haftalık dönemde %24 HP (Ham Protein) ve 3200 kcal (Kilo kalori)/ kg ME (Metabolize Olabilir Enerji) ihtiva eden civciv başlangıç yemi, 4 ve 5. haftalarda %19 HP ve 2950 kcal / kg ME ihtiva eden bıldırcın büyütme yemi, daha sonraki haftalarda ise %17 HP ve 2750 kcal / kg ME yumurta yemi verilmiştir.

3.2. Ses Kaydı

Ses kayıtları 160 X 85 X 45 cm ebadında, dışarıdan ses girişini ve yankıyı önlemek amacıyla çift kat (15 mm kalınlığında) süngerle kaplı kayıt bölmesinde gerçekleştirilmiştir (Şekil 3.1).

Şekil 3.1. Kayıt bölmesinin üstten görünüşü

Erkeklerin cinsi olgunluğa gelmeleri ile köpük oluşumu ve çiftleşme ötüşleri orantılı olarak yükselmektedir (Mohan ve ark., 2002; Marin ve Satterlee, 2004; Akar, 2005; Deregnaucourt ve ark., 2009). Bu nedenle ses kayıtlarına, 4 haftalık yaştan sonra erkeklerin cinsi olgunluklarından emin olununca başlanmıştır. Kloak bezinden üretilen köpük erkek Japon bıldırcınlarında androjene bağlı ikincil cinsiyet karakteridir ve cinsi olgunluğun dış işareti olarak kullanılabilir (Mohan ve ark., 2002; Marin ve Satterlee, 2004). Bu amaçla erkekler 4. haftadan sonra her gün kontrol edilerek, kloak bezindeki köpük üretiminin olup olmamasına göre cinsi olgunluk yaşı belirlenmiştir (Seiwert ve Adkins-Regan, 1998) ve ses kaydı alınmaya başlanmıştır. Kayıt için alınan erkek on dakika kadar kayıt bölmesinde tutulmuş eğer kayıt gerçekleşmezse diğer erkeği kayda almak üzere hızlı bir taramadan geçirilmiştir. Bir erkeğin çağrısının kaydı başarısız olduğunda işlem ilkinden iki gün sonra tekrar edilmiştir. İlk hafta tüm erkekler bu taramadan geçtikten sonra en çok öten 20 adet erkek bıldırcın çalışmanın devamında kullanılmak üzere seçilmiştir. Ses kayıtları; ilk iki aylık yaşa kadar iki gün arayla, iki-üç aylık yaşlarda dört gün arayla, üç aylık yaştan sonra ise haftada bir yapılarak altı ay sonunda tamamlanmıştır. Özellikle ilk ay hayvanların kayıt bölmelerine alışamamalarından kaynaklanacak kayıt alamama problemi böyle erkeklerin ertesi gün tekrar denenmesiyle aşılmaya çalışılmıştır. Sesi kaydedilecek erkeği ötmeye teşvik etmek için önceden kaydedilen erkek bıldırcın sesleri aralıklarla dinletilmiştir. Kayıtlar esnasında erkeklerden her seferinde en az 3 ötüşünün kaydı alınmıştır. Sesler Hitachi VM-H510E video kamera ile kaydedilmiştir.

3.3. Analizler 3.3.1. Ses Analizleri

Sesler bilgisayar ortamında dijitalize edilerek uygun paket programlar ile analiz edilmiştir. Japon bıldırcınlarının çağrıları üç parçadan oluşur; iki kısa heceyi sonunda damping adı verilen kısa bir bitiş parçasıyla bir büyük hece takip eder (Şekil 3.2). Damping, üçüncü hecedeki titreşimin yavaşladığı kısmın ölçüsüdür. Her bir ötüşten mümkün olduğu müddetçe altı süre ile alakalı (temporal) özellik (1. Hece (H1), 2. Hece (H2), 3. hece (H3), 1. ve 2. heceler arası boşluk (B1), 2. ve 3. heceler arası boşluk (B2) ve Damping (Dm) süreleri) ile üç frekansla alakalı (spektral) özellik (hecelerin en yüksek (pik) frekansları; F1, F2, F3) tespit edilmiştir. Pik frekanslar, seçilen tam bir hecedeki en güçlü frekansı göstermektedir.

Şekil 3.2. Erkek bıldırcın sesleri ve her bir ses içindeki kısımlar

3.3.2. İstatistiksel Analiz

Analizlerde, araştırma popülasyonundan rastgele seçilen 20 adet erkek Japon bıldırcınından kaydedilen 1464 adet çağrı sesi kullanılmıştır. Çalışmada elde edilen bulgular değerlendirilirken, istatistiksel analizler için SPSS paket programından yararlanılmıştır. Araştırmada kayıtların başlamasından itibaren 9 haftalık yaş grupları oluşturulmuştur. Bu grupların gün olarak dağılımları 34-41, 43-48, 50-54, 57-63, 65-69, 72-76, 80-83, 100-114, 128-214 şeklindedir. İstatistikî analizlerde dokuz farklı yaşın erkek Japon bıldırcınları çağrı sesi üzerine etkisi incelenmiştir.

Tekrarlama derecesi, hayvanın aynı özelliği için yapılan ölçümler arasındaki korelasyonu gösterir (Tüzemen ve ark., 2003). Bu çalışmada her çağrı için bütün parametreler ölçülemediğinden, gözden geçirilen özellikler için örnek büyüklükleri

farklılık göstermiş olup her kayıt döneminde en az üç ötüş aldığımız erkeklerin ses özelliklerinin tekrarlama derecesini tahmin etmek, bireyler arası farklılık olup olmadığını belirlemek ve varyansın bileşenlerini hesaplamak için tek yönlü varyans analizi yapılmıştır. Ortalamalar arasındaki karşılaştırmalar Duncan Çoklu Karşılaştırma Testi ile yapılmıştır.

Tekrarlama dereceleri, düzeltilmiş örnek büyüklüğü ve bu tekrarlama derecelerine ait standart hatalar aşağıdaki formüllere göre hesaplanmıştır (Lessells ve Boag, 1987; Becker 1992; Fisher, 1958):

r = S2A/(S2 + S2A) (1)

Hesaplamadaki toplam varyans S2A ve S2 olmak üzere iki unsurdan oluşur.

S2 = HKO: Aynı gruptaki değerlerin kendi aralarındaki farklılığının bir ölçüsü olup kısacası bıldırcınlar içi farklılığı göstermektedir.

S2A=Grup ortalamaları arasındaki farklılığın bir ölçüsü olup bıldırcınlar arası farklılığı

gösterir (Düzgüneş ve ark., 1996) veşöyle formülize edilir (Boake, 1989; Lessells ve Boag, 1987).

S2A = (MKO– HKO)/n0 (2)

MKO: Muameleler arası kareler ortalaması

HKO:Hata kareler ortalaması n0: Düzeltilmiş örnek büyüklüğü

Gruplardaki gözlem sayısı aynı olmadığından düzeltilmiş örnek büyüklüğü şöyle hesaplanmaktadır:













:Belirli bir özellik için her bir bıldırcından alınan gözlem sayılarının toplamı



2 : Belirli bir özellik içinher bir bıldırcından alınan gözlem sayılarının karelerinin

Tekrarlama derecesinin standart hatası (Sr) ise Fisher (1958) tarafından: (4) ) 1 ).( 1 .( 2 1 / ] ). 1 ( 1 ).[ 1 (   ₀  ₀    r n r n n k S_{r o} olarak verilmiştir. k: Grup sayısı

4. BULGULAR ve TARTIŞMA 4.1. Sesin Süre (Temporal) Özellikleri

Sesin hece, damping ve boşluk uzunlukları gibi süre ile ilgili özelliklerine; hayvanın yaşı ve birey önemli derecede etki etmiştir (P<0,01). Diğer taraftan hayvan yaşı x birey interaksiyonu da tespit edilmiştir (P<0,01). Bu sonuç ötüşün bu özelliklerinin hayvanın yaşı ve bireysel farklılıklardan etkilendiği gibi, ilerleyen yaşla ses özelliklerindeki değişimin tüm bireylerde aynı olmadığına, yani takip edilen karakterlerin bir kısmında bazı bireyler artış, bazıları ise tersine düşüş gösterdiğine işaret etmektedir (Çizelge 4.1).

Çizelge 4.1. Erkek Japon bıldırcınlarının süre ile ilgili ses özelliklerinin haftalık değişimlerine ait ortalamalar ± standart sapmalar ve (gözlem sayıları)

Hafta H1 H2 H3 Dm B1 B2 1 57,2±15,0 c (124) 51,0±17,1c (124) 366,8±89,3c (163) 44,7±21,4d (163) 90,0±21,0bcd (122) 116,8±18,6ab (124) 2 55,3±11,6 bc (157) 51,0±14,8c (157) 331,8±71,6ab (196) 43,5±21,2d (196) 96,5±22,8de (157) 119,5±23,9abc (157) 3 53,8±12,3 ab (143) 49,3±15,8bc (143) 316,7±64,1a (188) 35,6±13,5c (188) 100,1±23,7e (143) 123,3±25,1bcd (143) 4 53,3±5,9 ab (132) 48,3±14,5abc (132) 320,8±74,8ab (170) 33,2±12,6bc (169) 97,6±24,0e (132) 124,8±23,9cd (132) 5 51,5±7,8 a (105) 48,1±13,2abc (105) 326,8±79,2ab (125) 33,5±13,8bc (125) 93,5±24,6cde (105) 126,5±22,1d (105) 6 51,5±8,7a (115) 48,2±15,0abc (115) 317,5±72,0a (132) 31,1±11,5ab (132) 89,7±24,3bc (115) 125,3±21,6cd (115) 7 51,4±9,6a (100) 45,4±14,1ab (100) 329,6±74,0ab (125) 28,0±11,9a (125) 87,4±24,5bc (100) 124,2±21,3cd (100) 8 51,3±8,1 a (93) 44,0±9,0a (93) 338,6±73,1b (114) 30,1±10,4ab (113) 86,4±26,1ab (93) 123,0±24,6bcd (93) 9 51,9±9,9 a (106) 45,1±17,3ab (106) 317,5±79,3a (125) 32,9±12,3bc (123) 80,6±25,4a (106) 115,8±27,2a (106) Genel 53,3±10,5 48,2±15,0 329,7±76,6 35,5±16,3 92,0±24,6 122,0±23,5 P ** ** ** ** ** ** HY x Birey *** *** *** *** *** ***

**Her bir özellik için aynı sütunda farklı harflerle gösterilen ortalamalar arasındaki farklılık istatistikî olarak önemlidir (P<0,01).

***Hayvanın yaşı ve birey arasındaki interaksiyon önemlidir (P<0,01). HY: Hayvanın yaşı

Çalışmada hece, damping ve boşluk uzunluklarına ait genel ve birey ortalamalarının cinsi olgunluktan sonra geçen süre içerisindeki değişimleri Şekil 4.1. (a, b) ve Şekil 4.2. (a, b, c, d, e, f)’de gösterilmiştir.

Hece Uzunluğu 20 30 40 50 60 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yaş (Hafta) S ü re ( m s ) H1 H2 H3 Dm

Hecelerarası Boşluk Uzunluğu

70 90 110 130 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yaş (Hafta) S ü re ( m s ) B1 B2 a. b.

Şekil 4.1. Ortalama hece 1, 2, 3, damping (a) ve boşluk 1, 2 (b) uzunluklarının cinsi olgunluktan sonra geçen süre içerisindeki değişimi

H1 30 40 50 60 70 80 90 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yaş (Hafta) S ü re ( m s ) Birey Birey Ort. H2 20 30 40 50 60 70 80 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yaş (Hafta) S ü re ( m s ) Birey Birey Ort. a. b. H3 100 150 200 250 300 350 400 450 500 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yaş (Hafta) S ü re ( m s ) Birey Birey Ort. Dm 10 20 30 40 50 60 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yaş (Hafta) S ü re ( m s ) Birey Birey Ort. c. d. (devam)

(devam) B1 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yaş (Hafta) S ü re ( m s ) Birey Birey Ort. B2 60 80 100 120 140 160 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yaş (Hafta) S ü re ( m s ) Birey Birey Ort. e. f.

Şekil 4.2. Hece 1, 2, 3 (a, b, c) , damping (d), 1. ve 2. boşluk (e, f) uzunlukları birey ortalamalarının cinsi olgunluktan sonra geçen süre içerisindeki değişimi

Takip edilen ses özelliklerinin haftalık ve genel ortalamaları, standart sapma ve gözlem sayılarıyla birlikte Çizelge 4.1’de verilmiştir. Takip edilen özellikler için örnek büyüklük farklılıkları, kaydedilen her çağrı sesinde bütün parametrelerin ölçülememesinden ileri gelmiştir. Genel olarak 1. ve 2. hecelere ait değerlerde daha düşük gözlem sayısı dikkat çekmektedir. Bu durum bazı hayvanların 1. ve 2. hecelerinin birleşik olmasından dolayı, ilk hecenin hangisi olduğunun ayırt edilememesinden kaynaklanmıştır.

Çalışmada 1., 2., 3. heceler ve damping kısımlarının uzunluk ortalamaları sırasıyla 53,3; 48,2; 329,7 ve 35,5 ms olarak bulunmuştur (Çizelge 4.1). Collins ve Goldsmith (1998) ve Deregnaucourt ve ark. (2009)’un, 3. hece uzunluğunu nasıl ölçtüklerine dair detaylı bir bilgi bulunmamakla birlikte, bu ve Sezer ve Tekelioğlu (2010) çalışmasında 3. heceden ayrı olarak değerlendirilen damping kısmı ölçülmemiştir. Bu da bitiş kısmının (damping) 3. hecenin devamı olarak kabul edildiğini düşündürmektedir. Bu çalışmada tespit edilen 1., 2. ve 3. hece uzunluklarına ait değerler, diğer çalışmalarda bildirilen değerlerin tümünden daha düşük çıkmıştır. Damping süreleri 3. hece sürelerine eklendiğinde bile 3. hece süreleri bildirilenlerden daha düşüktür. Ancak bu ve diğer çalışmaların tümünde; ilk iki hecenin birbirine oldukça yakın uzunlukta olduğu ve bunları 5-6 kat uzunluğunda 3. hecenin takip ettiği görülmektedir (Çizelge 2.1; Çizelge 4.1).

Diğer çalışmalarda yapılmayan ses özelliklerinin yaşla değişiminde ise; genel olarak hece ve damping uzunluklarının ilk dört haftalık sürede düşüş gösterdiği (1., 2., 3. hece ve damping uzunlukları için değişim oranları % 9,1; 11,4; 13,4 ve 26,0 olarak bulunmuştur) sonraki haftalarda sabitlenme eğiliminde olduğu görülmektedir (Çizelge 4.1; Şekil 4.3. a,b,c,d). Böylesi bir değişim merkezi sinir sistemindeki değişimler tarafından tetiklenen (Beani ve ark., 1995; Aronov ve ark., 2008) vokal sistem gelişimindeki bazı hormonal değişkenlikleri yansıtıyor olabilir (Deregnaucourt ve ark., 2009). Örneğin yüksek testosteron seviyesi ile tam bir ötüş yapma potansiyeli ortaya çıkıyor olabilir. Bu durumu destekler bir çalışma Korsia ve Bottjer (1991) tarafından yapılmış ve ötücü kuşlarda şarkı öğrenmeye elverişli hassas dönemde testosteron uygulaması ile şarkı motifinin erken belirginleştiği tespit edilmiştir. Dahası testosteronun yetişkinlerin vokal desenini de değiştirebileceği belirtilmiştir (Beani ve ark., 1995, 2000). Diğer taraftan hem vokal öğrenen hem de öğrenmeyen kuşlarda bu parametrelerin sabitlenmesinin (stabilize olması); syrinksin olgunlaşmasıyla da ilgili olabileceğini ileri süren araştırıcılar olmuştur (Ballintijn ve ark., 1995; Beani ve ark., 1995; Burke ve ark., 2007). Dolayısıyla hem syrinks hem de nöral ses kontrol bölgelerinin cinsiyet hormonlarına duyarlı olduğu göz önünde tutulduğunda, hormonların erişkinlik döneminde vokal değişimleri uyarabileceği düşünülebilir (Schumacher ve Balthazart, 1983; Groothuis ve Meeuwissen, 1992; Gahr, 2003, 2007; Burke ve ark., 2007). Bu çalışmadan elde edilen bulgular ise, bıldırcınlarda böylesi bir sabitlenmenin cinsi olgunluktan sonra 4 haftalık bir süreç aldığını göstermektedir. Bunun nedeninin hormonların uygun seviyelere çıkması veya syrinksin olgunlaşması ile alakalı bir durum olduğu düşünülmektedir.

H1 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 50 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yaş (Hafta) D e ğ iş im Y ü z d e s i Birey Birey Ort. H2 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40 50 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yaş (Hafta) D e ğ işi m Y ü z d e si Birey Birey Ort. a. b. (devam)