EKMEKLİK (Triticum aestivum cv. Özkan) VE MAKARNALIK (Triticum durum cv. Diyarbakır 81) BUĞDAY ÇEŞİTLERİNDE KADMİYUM STRESİNİN VE
PACLOBUTRAZOL İLE İLİŞKİSİNİN BÜYÜME, PİGMENT İÇERİĞİ VE
KADMİYUM BİRİKİMİ ÜZERİNE ETKİLERİ*
The Effects of Cadmium Stress and Its Relation With Paclobutrazol in Bread Wheat (Triticum aestivum cv. Özkan) and Durum Wheat (Triticum durum cv. Diyarbakır
81) on Growth, Pigment Content and Cadmium Accumulation Hande OTU
Biyoloji Anabilim Dalı Sema DÜZENLİ Biyoloji Anabilim Dalı
ÖZET
Kadmiyum, bitkiler üzerinde olumsuz etkileri olan ağır metallerden biridir. Paclobutrazol de, stres faktörlerinin etkisini iyileştirdiği bilinen bir bitki büyüme düzenleyicisidir. Bu çalışmada makarnalık (Triticum durum cv. Diyarbakır 81) ve ekmeklik (Triticum aestivum cv. Özkan) buğday çeşitlerinde kadmiyum stresi ve paclobutrazol ile ilişkisinin etkisi araştırılmıştır. Bu amaçla birinci grup tohumlar saf suda, ikinci grup tohumlar 50 mg/l paclobutrazol çözeltilerinde bekletilip çimlendirilmiş ve kontrollü şartlarda hidroponik ortamda yedi gün büyütülmüştür. Ardından birinci gruba 0-75-100 ve 200 µM Cd; ikinci gruba ise 0 ve100 µM Cd uygulanmıştır. Her iki çeşitte de kadmiyum uygulamaları karşısında büyüme ve pigment içeriği azalmış, kadmiyum birikimi artmıştır. Paclobutrazol uygulaması; kadmiyumla birlikte büyümeyi daha fazla sınırlayıp, kadmiyum birikimini azaltmış ve pigment içeriğini arttırmıştır.
Anahtar Kelimeler : Triticum sp., Kadmiyum, Paclobutrazol, Büyüme, Pigment ABSTRACT
Cadmium is one of the heavy metals having negative effects on plants. Paclobutrazol, is a plant growth regulator that is known to have alleviating effect on stress factors. In this study, the effects of cadmium stress and its relation with paclobutrazol in durum wheat (Triticum durum cv. Diyarbakır 81) and bread wheat (Triticum aestivum cv. Özkan) cultivars were investigated. For this purpose, first group of seeds were imbibed in distile water and second group of seeds in 50 mg/l paclobutrazol solutions and germinated, later they were grown in hydroponic system under controlled conditions for seven days, then 0-75-100 and 200 µM Cd was applied on first group of plants and 0-100 plants µM Cd on second group of plants.In both cultivars, growth and pigment content decreased while cadmium accumulation increased against cadmium applications. Paclobutrazol application, more limited growth, decreased cadmium accumulation and increased pigment content with cadmium.
Giriş
Kadmiyum elementi sucul ve karasal organizmalarda herhangi bir yararlı biyolojik fonksiyonu saptanamamış olan bitki ve hayvanlar için en zararlı elementlerden biridir (Zhang ve ark., 2006).
Kadmiyum toksisitesinin, tıpkı diğer canlılarda olduğu gibi bitkiler üzerinde de ciddi olumsuz etkileri vardır. Kadmiyumun bitkilerdeki en önemli semptomlarından birisi büyüme gerilemesidir Bu durum farklı bitkilerle yapılmış çeşitli çalışmalarla da desteklenmiştir (Ozounidou ve ark., 1996; Öztürk ve ark.,2003; Poschhenrieder ve ark.,1989; Leon ve ark.,2002; Lopez ve ark.,2009). Bitkinin büyüme ve gelişmesini etkileyen klorofil pigmenti sentezindeki metabolik yolları etkilediğinden, klorofil içeriğini de azaltmaktadır (Öncel ve ark., 1999; Sharma ve Dubey, 1990). Manganoprotein seviyesiyle, fotosentezdeki su parçalayıcı sistemi etkileyerek fotosistem II’yi inhibe ettiği ileri sürülmüştür (Prasad, 1995). Stoma bekçi hücrelerdeki iyon ve su hareketlerine doğrudan etkisi kanıtlanmış, dolayısıyla stoma açılmasında olumsuz etki yarattığı ortaya konmuştur (Shoeran ve ark., 1990). Bitki nodülasyonunu ve nitrogenaz etkinliğini azaltığı bildirilmiştir (Hasan ve ark, 2009; Dewdy ve Ham, 1997).
Kadmiyumun reaktif oksijen türlerini oluşturarak oksidatif stres yarattığı, antioksidant enzim aktivitelerini arttırdığı ya da azalttığı bir çok araştırıcı tarafından gösterilmiştir (Zhao, 2011; Li ve ark., 2013; Gallego ve ark., 1996).
Araştırmamızda kullandığımız bir diğer madde olan paclobutrazol, sentetik büyüme düzenleyicisi trizaol grubu bileşiklerdendir. Triazollerin bitkilerde bir çok stres faktörüne karşı savunmada etkili olduğu belirtilmekte ve ‘multiprotektan’ olarak da adlandırılmaktadırlar. (Kraus ve ark., 1994; Gilley ve Fletcher,1997; Lolaei ve ark. 2012; Nouriyeni ve ark., 2012).
Hızla artan dünya nüfusu, beslenme sorununu beraberinde getirmektedir. Karbonhidratlar, yüksek enerji içermesi bakımından, bu sorunun giderilmesinde büyük öneme sahiptir. İnsanların karbonhidrat ihtiyacı temel olarak ekmek, makarna gibi ham maddesi buğday olan besinlerden sağlanmaktadır.
Buğday (Triticums sp.), dünya üzerinde en yaygın olarak yetiştirilen kültür bitkisidir. Adaptasyon yeteneği fazla olduğundan, farklı iklim ve bölgelerde kolayca yetiştirilebilmektedir. (MEB, 2012). Dünya üzerindeki ekili alanların yaklaşık 215 milyon hektarında; Türkiye’de ise yaklaşık 7.5 milyon hektarda buğday üretimi yapılmaktadır (FAO,2012).
Bu çalışmada, farklı buğday türlerine (Triticum sp) ait çeşitlere uygulanan kadmiyum stresi ve kadmiyum paclobutrazol birlikteliğinin büyüme, pigment içeriği ve kadmiyum birikimi üzerine etkileri araştırılmıştır.
Materyal ve Metot Materyal
Bu çalışmada bitki materyali olarak ekmeklik (Triticum aestivum cv. Özkan) ve makarnalık (Triticum durum cv. Diyarbakır 81) olmak üzere iki farklı buğday türüne ait çeşitler kullanılmıştır; Özkan çeşidine ait tohumlar Çukurova Üniversitesi Ziraat Fakültesi Tarla Bitkileri Bölümü’nden; Diyarbakır 81 tohumlar ise GAP Uluslar arası Tarımsal Araştırma ve Eğitim Merkezi’nden temin edilmiştir.
Metot
Ekim öncesi çeşitlere ait birinci grup tohumlar saf suda, ikinci grup tohumlar ise 50 mg/ L’lik paclobutrazol (PBZ) çözeltisinde; 18 saat bekletilmiştir. Süre sonunda her iki gruba ait tohumlar, suyla doyurulmuş perlit ortamına aktarılarak çimlenmeleri sağlanmıştır. Üçüncü günün sonunda çimlenen tohumlar, uygun şekilde hazırlanan hidroponik ortama aktarılarak şaşırtmaları yapılmıştır. Şaşırtma sırasında, aynı büyüklükteki bitkiler seçilerek, sekizerli demetler halinde, kökleri su ortamına değecek şekilde süngere sarılarak delikli straforlara konmuş ve strafor yardımıyla besin çözeltisi (700µM K2SO4, 100 µM KCl, 2000 µM Ca(NO3)2, 750 µM MgSO4, 200 µMKH2PO4, 100 µM FeEDTA, 1 µM H3BO3, 1 µM MnSO4, 0,2 µM CuSO4, 0,01 µM (NH4)6Mo7O24.4H2O, 1 µM ZnSO4)içeren; 20 cm x 50 cm x 20 cm (en, boy, derinlik) içeren saksılara aktarılmışlardır. Saksılar kesintisiz olarak havalandırılmış; bitkiler 16/8 ışık/karanlık fotoperiyodunda; 300-350 µmol/m2s yoğunluğunda, 24±2 /18 ºC gündüz/ gece sıcaklığında ve %60±5 nem
içeriğinde tutulmuştur
Çeşitlerin hidroponik ortama alınmasının yedinci gününde, kadmiyum uygulamasına geçilmiştir. Uygulama dozları 0, 75, 100 ve 200 µM olarak belirlenmiş, kadmiyum klorür CdCl2 kullanılarak yapılmıştır. Paclobutrazol
uygulanmış tohumlarda ise kadmiyum uygulamasının 100 µM olarak belirlenmesiyle bu aşamaya ait uygulamalar 1) Kontrol 2) PBZ 3)100 µM Cd ve 4)PBZ+ 100 µM Cd olarak çalışılmıştır. Deneme deseni, tesadüf parselleri deneme desenine göre kurulmuş ve her uygulama altı tekrarlı olacak şekilde yürütülmüştür. Kadmiyum uygulamasının yedinci gününde deneme sonlandırılmış ve bitkiler hasat edilmiştir.
Büyüme parametreleri kök ve gövdeye ait boy ile taze kuru ağırlık ölçülerek belirlenmiştir. Pigment analizi Arnon(1949) ve Lichtenthaler ve Wellburn (1983)’un metotlarıyla, Bremner’in (1965) metodu yardımıyla belirlenmiştir.
Araştırma Bulguları Ve Tartışma
Kadmiyum uygulamalarının etkisi
Kadmiyumun artan konsantrasyonu Diyarbakır 81 ve Özkan çeşitlerinde büyümeyi olumsuz etkilemiştir. Kadmiyum uygulamalarının buğday çeşitlerinin morfolojisine etkisi Şekil 1’de görüldüğü gibidir.
Şekil 1. Kadmiyumun artan konsantrasyonlarında buğday (Triticum sp.) çeşitlerinin genel görünümü
Kadmiyumun artan konsantrasyonunda bitki büyüme parametrelerine etkisi, Çizelge 1’de gösterilmiştir. Kadmiyum uygulamaları karşısında her iki çeşidin kök-gövde boyu, taze ve kuru ağırlıkları P ≤0.05 anlamlılık düzeyinde kontrole göre azalmıştır.
Çizelge 1. Kadmiyum uygulamalarının P ≤0.05 anlamlılık düzeyinde büyüme parametreleri üzerine etkisi
Çeşitlere ait klorofil a, klorofil b ve karotenoid içeriği, artan kadmiyum dozuyla birlikte azalmış olup; bu azalmalardan sadece Diyarbakır 81 çeşidindekiler istatistiksel olarak anlamlı bulunmuştur. Çeşitlerin kadmiyum uygulamaları karşısında pigment içeriğindeki azalma Çizelge 2’de gösterilmiştir.
Çizelge 2. Triticum sp. çeşitlerinde kadmiyum uygulamalarının P ≤0.05 anlamlılık düzeyinde pigment içeriği üzerine etkisi
Artan kadmiyum uygulamaları karşısında çeşitlere ait kök ve gövde kadmiyum içeriği, kontrole göre istatistiksel olarak önemli şekilde yükselmiştir. Her iki çeşitte de kök Cd içeriği gövdedekinden daha yüksek bulunmuştur. Köklerdeki Cd birikiminin her iki çeşitte de gövdeden daha fazla olduğu tespit edilmiştir. Makarnalık Diyarbakır 81 çeşidindeki birikim ekmeklik Özkan çeşidinden daha fazladır. Çeşitlere ait kök ve gövde kadmiyum içeriği Çizelge 3’te verilmiştir.
Çizelge 3. Triticum sp. çeşitlerinde kadmiyum uygulamalarının P ≤0.05 anlamlılık düzeyinde kök ve gövde kadmiyum içeriği üzerine etkisi
Kadmiyum uygulamaları Diyarbakır 81 ve Özkan çeşitlerinde büyümeyi engelleyip pigment içeriğini azaltmış ve kadmiyum birikimini arttırmıştır. Pigment içeriğindeki ve bitki büyümesindeki azalma görsel olarak Şekil 1’de gösterilmiştir. Kadmiyum uygulamaları karşısında, bitkilerin yeşil renginin açılması klorofil pigmentinin azalmasıyla ilişkilendirilebilir. Hatata ve Abdel Aal (2008) ayçiçeğinde; Ekmekçi ve ark.(2008), mısır çeşitlerinde;Dong ve ark. ( 2005), domateste; El beltagi ve ark. (2010) da turpta kadmiyum uygulamaları karşısında pigment
Çeşit
Uygulama
Kök Cd İçeriği (ppm) Gövde Cd İçeriği (ppm)Diyarbakır 81 K 1±0,17 0,01±0,0 75 µM Cd 236±0,27 0,85±0,04 100 µM Cd 337±24,43 3,03±0,14 200 µM Cd 797±7,45 3,58±0,06 Özkan K 1±0,32 0,03±0,00 75 µM Cd 218±14,16 1,62±0,04 100 µM Cd 270±18,48 1,92±0,16 200 µM Cd 672±44,22 3,36±0,03
sınırlamıştır. Kadmiyumun köklere girişinin, aynı taşıyıcılarda yer alan kalsiyumu, magnezyum, demir gibi besin elementleriyle rekabet halinde olması; bitki beslenmesini etkileyip büyümeyi sınırlamış olabilir (Clarkson ve Lüttge, 1989: Benavides ve ark., 2005’ten).
Araştırmamızda kullanılan çeşitlerin Cd uygulamaları karşısındaki Cd biriktirme eğilimi, durum pek çok araştırıcının çalışması tarafından da desteklenmektedir. Chan ve Hale (2004) buğday çeşitlerinde; Douchiche ve ark. (2012) ketende; Zhang ve ark.(2005) sarımsakta, Tiryakioğlu ve ark. (2006) arpada yaptıkları çalışmalarda sonuçlarımıza paralel, köklerin gövdeden daha fazla kadmiyum içerdiği belirlenmiştir. Stolt ve ark. da (2003) ile Köleli ve ark. (2004) ekmeklik ve makarnalık buğday çeşitleriyle yaptıkları çalışmada; makarnalık buğday çeşitlerinin çalışmamızın sonuçlarındaki gibi daha fazla kadmiyum biriktirdiğini bildirmişlerdir.
Kadmiyum ve paclobutrazol uygulamalarının etkisi
Çeşitlerde 100 µM kadmiyum-paclobutrazol kombinasyonu; 100 µM kadmiyumun engellediği kök ve gövde büyümesini daha fazla sınırlamış olup; bu azalmalar istatistiksel olarak önemli bulunmuştur. Paclobutrazol ve kadmiyum uygulamalarının kök ve gövde boyu ile taze, kuru ağırlıklarına etkisi Çizelge 4’te gösterilmiştir.
Çizelge 4. Triticum sp. çeşitlerinde kadmiyum-paclobutrazol uygulamalarının P ≤0.05 anlamlılık düzeyinde büyüme parametreleri üzerine etkisi
Makarnalık Diyarbakır 81 çeşidinde, paclobutrazol-100 µM kadmiyum birlikte uygulaması, 100 µM kadmiyum uygulaması karşısında klorofil a, klorofil b ve karotenoid içeriği yükselmiş; ekmeklik Özkan çeşidinde de aynı tepki klorofil a ve karotenoid içeriğinde görülmüştür. Çeşitlerin kadmiyum ve paclobutrazol uygulamaları karşısında verdiği yanıt Çizelge 5’te görüldüğü gibidir.
Çeşit Uygulama Gövde B. (mm) Kök B. (mm) Gövde T. A. (g) Gövde K.A.(g) Kök T.A.(g) Kök K.A.(g)
Diyarbakır 81 K 316±3,1 513±17,3 4,79±0,32 0,50±0,038 5,43±0,031 0,20±0,006 PBZ 256±14,1 416±5,6 4,44±0,15 0,44±0,021 4,01±0,18 0,14±0,012 100 µM Cd 231±4,3 380±10,4 3,09±0,20 0,42±0,028 2,87±0,20 0,17±0,011 PBZ+100 µM Cd 161±1,8 308±12,2 2,76±0,15 0,34±0,019 2,11±0,19 0,14±0,012 Özkan K 272±3,9 430±14,0 4,22±0,25 0,38±0,024 3,01±0,17 0,15±0,006 PBZ 114±1,4 336±6,5 2,76±0,22 0,24±0,020 2,34±0,22 0,07±0,006 100 µM Cd 189±6,2 357±6,7 2,67±0,07 0,30±0,008 2,38±0,10 0,14±0,004 PBZ+100 µM Cd 110±1,4 351±9,4 2,14±0,05 0,22±0,007 2,32±0,05 0,11±0,004
Çizelge 5. Triticum sp. çeşitlerinde kadmiyum-paclobutrazol uygulamalarının P ≤0.05 anlamlılık düzeyinde pigment içeriğine
etkisi
Her iki çeşitte de 100 µM kadmiyum uygulamasında yükselen kök ve gövde kadmiyum içeriği; paclobutrazol- 100 µM kadmiyum birlikte uygulaması ile birlikte azalmıştır. Çeşitlere ait kök ve gövde kadmiyum içeriğinin; kadmiyum-paclobutrazol uygulamaları karşısındaki değişimi Çizelge 6’da görülmektedir.
Çizelge 6. Triticum sp. çeşitlerinde kadmiyum-paclobutrazol uygulamalarının P ≤0.05 anlamlılık düzeyinde kadmiyum içeriğine etkisi
Çeşitlere ait boy ve ağırlık parametrelerinde, paclobutrazol ve kadmiyumun tek başına uygulamalardaki olumsuz etkisi, kombine uygulamalarda daha belirgin şekilde kendini göstermiştir. Paclobutrazolün büyümeyi engellemesi, giberellin üzerine olan etkisiyle ilişkilendirilebilir.
Giberellinlerin, bitkinin hayat döngüsünde rol oynayan; çimlenmeyi, gövde uzamasını, çiçeklenmeyi sağlayan hormonlar olduğu ifade edilmiştir (Hedden ve Kamiya, 1997). Paclobutrazollerin de giberellin sentezinde, kaurenin ent-kaurenik aside oksidasyonunda sitokrom-P450 bağımlı oksijenazları inaktive eden etkili inhibitörler olduğu belirtilmiştir (Lolaei ve ark., 2012; Graebe,1987).
Çeşit Uygulama Klorofil a (mg/g T. A). Klorofil B (mg/g T. A). Karotenoid (mg/g T. A).
Diyarbakır 81 K 1,45±0,06 0,40±0,008 0,29±0,015 PBZ 1,28±0,03 0,37±0,017 0,26±0,008 100 µM Cd 0,81±0,04 0,21±0,010 0,17±0,008 PBZ+100 µM Cd 1,04±0,04 0,29±0,019 0,21±0,007 Özkan K 0,72±0,07 0,26±0,016 0,14±0,004 PBZ 0,88±0,03 0,23±0,004 0,18±0,003 100 µM Cd 0,66±0,02 0,23±0,015 0,13±0,008 PBZ+100 µM Cd 0,81±0,04 0,22±0,003 0,17±0,008
Çeşit Uygulama Kök Cd İçeriği (ppm) Gövde (ppm)
Diyarbakır 81 K 1±0,2 0±0,00 PBZ 8±4,3 0±0,10 100 µM Cd 337±24,4 3±0,14 PBZ+100 µM Cd 205±34,2 1±0,09 Özkan K 1±0,3 0±0,00 PBZ 1±0,4 0±0,01 100 µM Cd 270±18,5 2±0,16 PBZ+100 µM Cd 194±7,6 2±0,16
Sonuçlar ve Öneriler
Bu çalışmada, ekmeklik Özkan ve makarnalık Diyarbakır 81 buğday çeşitlerinde kadmiyum uygulamaları karşısında büyüme ve pigment içeriği olumsuz etkilenmiş, kadmiyum birikimi artmıştır. Özkan çeşidi kadmiyum uygulamaları karşısında Diyarbakır 81 çeşidinden daha dirençli bulunmuştur. Paclobutrazol-kadmiyum kombinasyonunda ise büyüme ve Paclobutrazol-kadmiyum birikimi sınırlanmış; pigment içeriği artmıştır. Fakat büyümenin olumsuz etkilenmesi diğer stres faktörleri karşısında paclobutrazolün iyileştirici etkisinin, uyguladığımız doz için kadmiyum karşısında etkili olmadığını göstermektedir. Bu etkinin tam olarak anlaşılması için yeni paclobutrazol dozlarının denenmesine ve tane verimine kadar yürütülmesine ihtiyaç vardır.
Kaynaklar
ARNON, D.,I., 1949. Copper enzymes in isolated chloroplasts polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant Physiology. 24:1-15...
BENAVIDES, M., P., GALLEGO, S.,M . and TOMARO, M., L., 2005. Cadmium toxicity in plants. Brazilian Journal of Plant Physiology. 17(1): 21-34. BREMNER, J., M., 1965. Total nitrogen. (C., A., BLACK editor). Methods of Soil
Analysis, Part 2, Agronomy No 9. American Society of Agronomy, Madison WI. 1149-1178.
CHAN, D., Y., and HALE, B., A., 2004. Differential accumulation of Cd in durum wheat cultivars:uptake and retranslocation as sources of variation. Journal of Experimental Botany. 55(408): 2571–2579.
CLARKSON, D., T.and LÜTTGE, U., 1989. Mineral Nutrition. Divalent cations, transport and compartmentaliztion. Progr. Bot. 51: 93-112.
DEWDY, R. H., and HAM, G., E., 1997. Soybean growth and elemental content as influenced by soil amandments of sewage sludge and heavy metals: Seedling Studies. Agron. J. 69:300-303.
DONG, J., WU, F. and ZHANG, G.,2005. Effect of cadmium on growth and photosynthesis of tomato seedlings. Journal of Zhejiang University SCIENCE. 6B (10):974-980.
DOUCHICHE, O., CHAIBI, W. And MORVAN, C., 2012. Cadmium tolerance and accumulation characteristics of mature flax, cv. Hermes:Contribution of the basal stem compared to the root. Journal of Hazardous Materials. 235-236. 101-107.
EKMEKÇI, Y., TANYOLAÇ, D. and AYHAN, B., 2008.Effects of cadmium on antioxidant enzymeand photosynthetic activities in leaves of two maize cultivars. Journal of Plant Physiology. 165: 600-611.
EL-BELTAGI,H., S., MOHAMED, A., A.and RASHED M., M., 2010. Response of Antioxidative Enzmes to Cadmium Stress in Leaves and Roots of Radish
GALLEGO, S.,M., BENAVIDES, M., P. and TOMARO,M., L., 1996. Effect of heavy metal ion excess on sunflower leaves: evidince for involvement of oxidetive stres. Plant Science. 121: 151-159.
GILLEY, A. and FLETCHER, R., A., 1997. Relative efficacy of paclobutrazol, propiconazole and tetraconazole as stres protectants in wheat seedlings.Plant Growth Regulation. 21: 169-175.
GRAEBE, J., E., 1987. Gibberellin Biosynthesis and Control.Ann. Rev. Plant Physiol. 38:419-465.
HASAN, S.A., FARIDUDDIN, Q., ALİ, B., HAYAT., S. and AHMAD, A., 2009. Cadmium: Toxicity and tolerance in plants. Journal of Environmental Botany. 30(2): 165-174.
HATATA, M., M., and ABDEL-AAL, E., 2008. Oxidative Stress and Antioxidative Mechanisms in Response to Cadmium Treatments. American-Euroasian J. Agric.& Environ. Sci. 4(6): 655-669.
HEDDEN, P. and KAMİYA, Y., (1997). Gibberellin biosynthesis: enzymes, genes and their regulation. Ann. Rev. Plant Physiology. Plant Molec. Biol. 48:431-460.
KOLELİ, N., EKER, S., ÇAKMAK, I., 2004. Effect of zinc fertilization on cadmium toxicity in durum and bread wheat grown in zinc-deficient soil. Environmental Pollution. 131: 453-459.
KRAUS, T., E., BRYAN, D., M. and FLETCHER, A. 1995. Paclobutrazol-Induced Tolerance of Wheat Leaves to Paraquat May Involve Increased Antioxidant Enzyme Activity. Journal of Plant Physiology. 145: 570-576.
LEON, A., M., PALMA, J., M., CORPAS, F., J., GOMEZ, M., PUERTAS, M., C., R., CHATTERJEE, D., MATEOS, R., M., RIO, L. D. and SANDALIO, L., M., 2002. Antioxidative enzymes in cultivars of pepper plants with different sensitivity to cadmium.. Plant Physiology. 40: 813-820.
LI, F., ZHANG, Q., LIN, L., FANG, P., TAO, P. and XU, J., 2013. Effect of Cadmium Stress on the Growth, Antioxidative Enzymes and LipidPeroxidation in Two Kenaf (Hibiscus cannabinus L.) Plant Seedlings. Journal of Integrative Agriculture. 12(4): 620-620.
LICHTENTHALER, H., K. and WELBURN, A.,R., 1983. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents. 603rd Meeting Held at the University of Liverpool.11: 591.
LOLAEI, A., KAVIANI, B., RAAD, M.,K., REZAEI, M., A. and MAGHSOUDI, M., 2012. Effect of Paclobutrazol and Salinity on Vegetative and Sexual Growth and Fruit Quality of Strawberry (Fragaria x Ananassa Duch. Cv. Selva) Annals of Biological Research. 3(10): 4663-4667.
LOPEZ, A., SAGARDOY, R., SOLANAS, N., ABADIA, A. and ABADIA, J., 2009. Cadmium toxicity in tomato (Lycopersicon esculentum) plants grown inHydroponics. Environmental and Experimental Botany. 65: 376–385. NOURIYANI, H., MAJIDI, E., SEYYEDNEJAD, S., M., SIADAT, S., A. and
Nitrogen on Some Physiological Traits of Two Wheat Cultivars. (Triticum aesitivum L.) World Applied Sciences Journal. 16(1): 1-6.
OUZOUNİDOU,G.,MOUSTAKAS,E.P.,and ELEFTHERİOU, E.P.,
1997.Physiological and Ultrastructural Effects of Cadmium on Wheat (Triticum aestivum L.) Leaves. Archives of Environmental Contamination and Toxicology.32: 154–160.
OZTURK, L., EKER, S., OZKUTLU, F. and CAKMAK, İ., 2003. Effect of Cadmium on Growth and Concentrations of Cadmium, Ascorbic Acid and Sulphydryl Groups in Durum Wheat Cultivars. Turk J. Agric For 27: 161-168.
ÖNCEL, I., KELEŞ, Y. and ÜSTÜN, A. S.,2000. Interactive effects of temperature and heavy metal stres on the growth and some biochemical compounds in wheat seedlings. Environmental Pollution. 107: 315-320.
POSCHENRİEDER,C.,GUNSE, B. and BARCELO,J., 1989. Influence of Cadmium on Water Relations, Stomatal Resistance, and Abscisic Acid Content in Expanding BeanLeaves. Plant Physiology. 90: 1365-1371.
PRASAD, M. N. M., 1995. Cadmium toxicity and tolerance in vascular plants. Environmental and Experimental Botany. 35(4): 525-545.
SHARMA, P. and DUBEY, R., S.,2006.Cadmium Uptake and its Toxicity in Higher Plants.Cadmium stres in higher plants. (N., A., Khan editör) Cadmium Toxicity and Tolerance in Plants. Alpha Science International Ltd, Oxford,U.K. s 63-86.
SHOERAN, I., S., SİNGAL, H., R. and SİNGH, R., 1990. Effect of cadmium and nickel on photosynthesis and the enzymes of the photosynthetic carbon reduction cycle in pigeon pea (Cajanus cajan). Photosynthesis Res. 23:345-351.
STOLT,J. P., SNELLER, F. E.C., BRYNGELSSON, T., LUNDBORG, T. and SCHAT, H., 2003. Phytochelatin and cadmium accumulation in wheat. Environmental and Experimental Botany. 49: 21-28.
TİRYAKİOĞLU, M., EKER, S., OZKUTLU, F., HUSTED, S. and ÇAKMAK., İ., 2006. Antioxidant defence system and cadmium uptake in barley. genotypes differing in cadmium tolerance. Journal of Trace Elements. 20: 181-189.
ZHANG, G., WU, F., WEI, K., DONG, Q.,DAI, F., CHEN, F. and YANG, J. 2006. Cadmium stres in higher plants. (N., A., Khan editör) Cadmium Toxicity and Tolerance in Plants. Alpha Science International Ltd, Oxford,U.K., s 87-101.
ZHAO, Y., 2011. Cadmium accumulation and antioxidative defenses inleaves of Triticum aestivum L. and Zea mays L.African Journal of Biotechnology. 10(15): 2936-2943.
