Karadeniz Alabalýðý
(Salmo trutta labrax,Pallas, 1811)'nýn Embriyonal
Geliþiminin Ýncelenmesi
* Sorumlu yazar: Tel.:0 462 341 10 53; Fax: 0462 341 11 52; E-mail: sfiridin@t@sumae.gov.tr
GeliþTarihi:02.07.2012 Kabul Tarihi:29.08.2012
*,1 1 1
Þirin FÝRÝDÝN , Eyüp ÇAKMAK , Nilgün AKSUNGUR
1
Su Ürünleri Merkez Araþtýrma Enstitüsü, P.K.129, Þana, Trabzon
Özet
Giriþ
Bu çalýþmada Karadeniz Alabalýðý (Salmo trutta labrax Pallas, 1811)'nýn kuru döllenme yöntemi ile döllenmiþ yumurtalarýnda embriyonik geliþim takip edilerek larvalarýn morfolojik geliþimleri incelenmeye çalýþýlmýþtýr. Çalýþmada beþ adet diþi, beþ adet erkek kuluçkahane kökenli Karadeniz alabalýðý damýzlýklarý kullanýlmýþtýr. Anaç seçiminde boy, aðýrlýk ve yumurta çaplarý bakýmýndan birbirine yakýn balýklar tercih edilmiþtir. Çalýþmada 2 adet 400 g'lýk deneme grubu ile 1 adet 274 g'lýk kontrol grubu kullanýlmýþtýr. Yumurta çaplarý ortalama 0.51±0.01cm ölçülmüþ, örnekleme iþlemi toplam 94 gün sürmüþtür. Örnekleme iþlemi döllenmeden önce, döllenmeden sonra ve sonraki 24 saat için her saat yapýlmýþtýr. Ýkinci 24 saat için dört saat arayla örnekleme yapýlmýþ olup takip eden günlerde her gün ayný saatte olmak üzere örneklendirilmiþtir. Örnekler fiksatif solüsyonu içinde bekletilmiþtir. Böylece embriyonik dokularda istenmeyen bozukluklarýn oluþmasý engellenmiþ ve dokularýn yapýsý en etkin þekilde muhafaza edilmiþtir. Daha sonra görüntülü bilgisayar baðlantýlý mikroskop altýnda larval geliþim takip edilmiþtir. Yumurta örneklerinde döllenmeden, çýkýþa kadar embriyo geliþimi ve larval aþamadan ilk beslemeye kadar olan safhalarda tespit edilen deðiþimler resimlenerek kayýt altýna alýnmýþtýr. Bu çalýþmada döllenme oraný %9.53 gözlenme oraný %96, açýlma oraný %94 ve besin kesesini tamamen tüketene kadar yaþama oraný %79 olarak tespit edilmiþtir. Döllenmeden serbest yüzme aþamasýna kadar tüm safhalar altý faz altýnda toplanmýþtýr.
Ülkemizdeki ekonomik balýk stoklarýnýn faaliyetleri önemli sayýlabilecek bir geliþme son yýllardaki azalýþýna baðlý olarak yetiþtiricilik kaydetmiþtir. Salmonidler, üzerinde en fazla In this study, the Black Sea trout (Salmo trutta labrax Pallas, 1811)'s dry method, fertilization and embryonic development following fertilization in the eggs of the larvae was to examine the morphological evolution. In this study five females and five males were used for breeding hatchery Black Sea trout origin. In the broodstock selection for fish are preferred close to each other in terms of size, weight and egg diameters. In the study, an experiment group which are weighted 400 g and a control group which is weighted 274 g are used. Egg diameters were measured 0.51±0.01cm in average, the sampling process has a total of 94 days. Sampling procedure before fertilization, after fertilization and after being fertilized for 24 hours each day. The second for 24 hours with four hours of sampling were made at the same time each day in the subsequent days are to be examples. Example of at least 5 eggs fixative solution was waiting for. Thus, in embryonic tissue and preventing unwanted formation of disorders of tissue structure has been retained in the most efficient manner. Then the image under the microscope with a computer linked to larval development was followed. The examples of eggs before being fertilized, the out of the embryonic development and larval stages until the first feed at the phase changes detected by the image has been recorded. In this study, the fertilization rate of 96.53%, eyein grate of 96% and hatching rate of 94% was identified as survival rate of 79% until nutrients accompletely exhausted. From free-swimming stage to fertilization the all stages were collected at the six phases.
Anahtar Kelimeler: Karadeniz alabalýðý, Geliþim, Gastrula, Somitogenezis
Keywords: Salmo trutta labrax, Development, gastrula, somitogenesis
© Su Ürünleri Merkez Arastýrma Enstitüsü Müdürlügü, Trabzon
The Black Sea Trout (Salmo trutta labrax Pallas, 1811)'s Embryonic Development Stages Abstract
çalýþýlmýþ olan türlerdir. Bunun nedenleri ise; (Bernatchez 2001; Bardakçý vd., 2006).
ilginç hayat hikayeleri, gerek türler arasý gerekse Salmo trutta labrax Pallas, 1811 ýrkýnýn üç ayný türün farklý ortamlarda yaþayan stoklarý ekotipinde de renk yönünden büyük varyasyonlar arasýndaki genetik farklýlýklar, dýþ görünüþünün görülür. Örneðin, deniz ekotipi deniz ve tatlýsu ilgi çekici olmasý, et özellikleri (Kurtoðlu vd., arasýnda göç edici bir ekotip olduðundan, genç 1998) ve yetiþtiricilik çalýþmalarýnda baþarý yavrularla ergin bireyler arasýnda morfolojik oranýnýn diðer türlere nazaran yüksek olmasýdýr bakýmdan ve özellikle renk ve desen yönünden
(Çelikkale, 1994). büyük farklar görülmektedir. Bu ekotipin genç
Diðer Avrupa ülkelerinde olduðu gibi, yavrularý tatlýsularda iken vücutlarýnýn yan ülkemizde de önemli bir yerli balýk türü olan taraflarýnda daðýnýk siyah benekler ve kýrmýzý Salmo trutta doðal zenginliði ve yüksek lekeler taþýdýklarý halde, denize döndüklerinde bu ekonomik deðeri nedeniyle yetiþtiricilik ve renk ve desenlerini yavaþ yavaþ kaybederek balýklandýrmada tercih edilmektedir (Elliott, gümüþ beyazý bir renge dönüþür ve denizdeki 1994). Kahverengi alabalýðýn ticari olarak ebeveynlerinin rengini alýrlar (Slastenenko, 1956; yetiþtiriciliði Avrupa ülkelerinde yaygýn olarak Svetovidov, 1984). Karadeniz alabalýðý daha önce yapýlýrken, üretim miktarlarý yönünden diðer bazý araþtýrýcýlar tarafýndan farklý þekilde salmonidlere göre düþük kapasitededir. Daha çok isimlendirilmiþtir. Bu isimlerden Salmo trutta balýklandýrmada iyi sonuç alýnmasý nedeniyle labrax ve Salmo labrax geçerliliðini sürdür-özellikle son kýrk yýlda balýk stoklama mektedir (Tablo 3). Ülkemizde Karadeniz faaliyetlerinde kullanýlmak üzere yaygýn alabalýðý “deniz alabalýðý” ve “deniz alasý” olarak
yetiþtiriciliði yapýlmaktadýr. da isimlendirilmiþtir.
Farklý alabalýk türlerinin embriyonik Çalýþmamýz söz konusu türün taksonomisi geliþim safhalarý ve erken geliþim dönemleri ile ilgili olmadýðýndan araþtýrma materyali önceki birçok çalýþmada araþtýrýlmýþtýr (Grande ve çalýþmalarýn ýþýðýnda Salmo trutta labrax olarak Andersen, 1990; Killeen vd., 1999; Halacka, kabul edilmiþtir (Tabak vd., 2001; Çiftçi vd., 1995; Baþçýnar ve Okumuþ, 2004). Salmo trutta 2007). Bu çalýþma, ülkemizde yetiþtiriciliði labrax ve Salmo trutta abanticus türlerinin erken yaygýnlaþmaya baþlayan Karadeniz alabalýðýnýn geliþim dönemleri ve kültüre alýnabilme (Salmo trutta labrax PALLAS, 1811) embriyonik durumlarý incelenmiþtir (Çakmak vd., 2004; geliþim aþamalarýný tespit etmek ve türün yumurta Uysal ve Alpbaz, 2002; Alp vd., 2011). ve larva bakýmýndaki kritik evreleri ortaya
Salmonidae familyasýna ait Salmo cinsinin koymak amacýyla yapýlmýþtýr. taksonomisi sürekli tartýþýlmakta olup Avrupa'da
20 türü bildirilmiþtir (Kottelat,1997). Daha Materyal ve Metot
önceki çalýþmalarda Türkiye'de Salmo trutta Denemeler 09.01.2007-12.04.2007 tarih-macrostigma, Salmo trutta labrax, Salmo trutta leri arasýnda Su Ürünleri Merkez Araþtýrma abanticus alt türleri ve Salmo platycephalus rapor Enstitüsü Müdürlüðü'nde yapýlmýþtýr.
edilmiþtir (Behnke, 1968; Balýk, 1984; Geldiay ve Çalýþmada beþ adet diþi ve beþ adet erkek Balýk, 1988; Çetinkaya, 1996; Tabak vd., 2001; kuluçkahane kökenli Karadeniz alabalýðý anacý Alp ve Kara, 2004, Kuru 2004). Ancak yapýlan kullanýlmýþtýr. Anaç seçiminde boy, aðýrlýk ve moleküler çalýþmalar Türkiye alabalýklarýnýn yumurta çaplarý bakýmýndan birbirine yakýn Tuna, Adriatik ve Dicle olmak üzere üç balýklar tercih edilmiþtir. Çünkü yumurta filogenetik soydan geldiðini ve tek bir türün büyüklüðü anaç balýk büyüklüðü ile doðru (Salmo trutta) mevcut olduðunu belirtmektedir orantýlýdýr.
Bu konuda yapýlan araþtýrmalar gösteriyor gün ayný saatte olmak üzere örneklendirilmiþtir. ki; damýzlýk balýk büyüklüðü artýkça yumurta çapý Bu örnekleme sürecine serbest yüzmeye da artmaktadýr (Springate vd., 1985, Bromage geçinceye kadar devam edilmiþtir.
vd., 1990, Beacham ve Murray, 1993;Çelikkale, Örnekleme metodu olarak embriyonun 1994). Saðým için kullanýlacak balýklar bir hafta fiske edilerek incelenmesi tercih edilmiþtir. Bu önceden kontrol edilerek damýzlýk stokundan amaçla örnekler fiksatif solüsyonu olarak; 50ml ayrýlarak baþka havuza alýnmýþ olup, erkek ve diþi Formalin,40 ml Asetik Asit, 60 ml Gliserol, 9 gr bireyler ayný havuzda muhafaza edilmiþtir. NaCl ve 850 ml Distile Su içinde bekletilmiþtir Saðýmdan 3 gün önce yemleme durdurulmuþ bu (Galbreath ve Thorgaard,1995). Böylece þekilde saðým esnasýnda dýþký karýþýmý embriyonik dokularda istenmeyen bozukluklarýn engellenmiþtir. Saðýlacak damýzlýk balýklara oluþmasý engellenmiþ ve dokularýn yapýsý en etkin saðýmdan önce saðýmý kolaylaþtýrmak ve þekilde muhafaza edilmiþtir.
yaralanmalarý engellemek amacýyla banyo tarzý Yumurtalar incelenmeden önce fiksatif
anestezi uygulanmýþtýr. solüsyonundan çýkartýlýp bölünme aþamalarýnýn
Anestetik olarak 15 ppm tricainemethane- görünürlüðünü netleþtirmek için asetik asit: sulphonate (MS 222) kullanýl-mýþtýr (Pennell ve methanol: distile su 1:1:1,v/v) (Springate Barton, 1996). Balýklar kuru bezle kurulandýktan vd.,1985) içinde 30-60 dk bekletilmiþtir.
sonra 1g'a hassas dijital terazide tartýlmýþ ve total Örnekleme iþleminden sonra yumurtalar su boylarý 1 mm hassasiyetle ölçülmüþtür, daha sýcaklýðýnýn sabit olduðu 10ºC'ye ayarlý kapalý sonra yumurtalarý kuru yönteme göre (Emre ve devre kuluçkahane sisteminde döllenmiþ, Kürüm, 1998) her biri ayrý plastik kaplara yumurtalar ayrý ayrý 40 cm çapýnda, 6 cm saðýlmýþtýr. Saðýmdan sonra tekrar anaç balýklar yüksekliðinde ve 2 mm çapýnda delikleri olan tartýlmýþtýr. Böylece anaç balýklarýn saðým öncesi alüminyum kuluçka tepsilerine yerleþtirilmiþtir. ve saðým sonrasý aðýrlýklarý ölçülmüþtür. Yumurta Kuluçkaya alýnan yumurtalarýn çapý, çaplarý ±1 mm ölçekli Von Bayer. Teknesi ile gözlenme suresi, gözlenme oraný, larva çýkýþ yapýlmýþtýr. Yumurta yaþ aðýrlýklarý ±0.001g suresi, larva çýkýþ oraný, ve yasama oranlarý hassasiyetli elektronik terazi yardýmýyla hesaplanmýþtýr (Ekingen, 1983; Sharma vd.,
belirlenmiþtir. 1989; Bromage vd., 1990; Zhu vd., 2001; Güner
Yumurta ve spermlerin her biri ortak bir ve Tekinay, 2002; Arýman ve Aras, 2003; Uysal ve havuz da toplanmýþtýr. Döllenen yumurtalar Alpbaz, 2003).
tartýlmýþtýr. Daha sonra %1'lik iodin ile muamele Döllenme iþleminden bir gün sonra ölen edilmiþtir. Her bir iodin çözeltisinden sonra (beyazlaþan ve opaklaþan) yumurtalar pens yumurtalar süzgeçlerden geçirilmiþ tatlý su ile yardýmýyla ayýklanarak sayýlmýþ olup döllen-yýkanmýþlardýr. Bu iþlemden sonra toplam meyen yumurta olarak kaydedilmiþtir. Yumur-yumurta üç gruba ayrýlmýþtýr. Çalýþmada 2 adet talara gözleninceye tek herhangi bir müdahale 400g'lýk deneme grubu ile 1 adet 274g'lýk kontrol yapýlmamýþ olup gözlenme tamamlanýnca ölü grubu kullanýlmýþtýr. Kontrol grubunda döllenme, yumurtalar tekrar ayýklanarak gözlenme oraný gözlenme ve çýkýþ oranýnýn belirlenmesi hesaplanmýþtýr. Ölü yumurtalarýn ayýklanmasý ve
hedeflenmiþtir. sayýlmasý açýlma zamanýna kadar devam etmiþ
Örnekleme iþlemi döllenmeden önce, olup bu deðerlerin toplamý açýlma oraný hesabýnda döllenmeden sonra ve sonraki 24 saat için her saat kullanýlmýþtýr. Döllenmeyi müteakip yumurta ve yapýlmýþtýr. Ýkinci 24 saat için dört saat arayla larva ölümleri kaydedilerek yaþama oraný örnekleme yapýlmýþ olup takip eden günlerde her hesaplanmýþtýr.
Embriyonik geliþim süresince farklýlaþ- damýzlýklarý kullanýlmýþtýr (Tablo 1). Anaç mada rol oynayan hücre bölünmesi, besin seçiminde boy, aðýrlýk ve yumurta çaplarý kesesinin damarlanmasý, kaudal yüzgeç oluþumu bakýmýndan birbirine yakýn balýklar tercih gibi kantitatif karakterler anahtar karakterler edilmiþtir. Çalýþmada 2 adet 400 g'lýk deneme olarak seçilmiþ ve altý aþama belirlenmiþtir. grubu ile 1 adet 274 g'lýk kontrol grubu kullanýlmýþtýr. Yumurta çaplarý ortalama
Bulgular 0.51±0.01cm ölçülmüþ, örnekleme iþlemi toplam
Çalýþmada beþ adet diþi, beþ adet erkek 94 gün sürmüþtür. kuluçkahane kökenli Karadeniz alabalýðý
Larval geliþim altý evrede gruplandýrýlmýþ 15-17. saatler arasýnda birinci bölünme her aþamada kendi arasýnda oluþumlarýna göre düzlemine dik bir þekilde gerçekleþmiþ ve dört
isimlendirilmiþtir. Bunlar; hücreli yumurta oluþmuþtur (Þekil 1-c).
Yumurtanýn bölünme safhasý Döllenmeden 18 saat sonra üçüncü bölünme
Gastrula safhasý gerçekleþmiþtir. Meydana gelen 8 blastomer
Somitogenesis genellikle dört hücrenin iki sýra oluþturacak
Besin kesesinin damarlanmasý þekilde dizilmesiyle düzenlenir(Þekil 1-e).22 ile
Kaudal yüzgeç 37 saatler arasýnda blastomerler 16'lý hücre
Dorsal, anal ve kavdal yüzgeçlerin düzeyinden düzenli bir þekilde çoðalmaya
geliþim aþamasý baþlamýþ, bu ayný zamanda hassas döneme girdiði
zaman olarak belirlenmiþtir (Þekil 1-f).
Yumurtanýn bölünme safhasý: Yumur- Bu aþamada yan bakýþta blastodisk yüksek tanýn döllenmesiyle birlikte baþlayýp embriyonun görünümlüdür. Blastodisk etrafýnda çukur-8. gününe gelinceye kadar devam etmiþtir. Burada laþmalar oluþmaya baþlamýþtýr(Þekil 1-g). Bu 0-10. saatler arasýnda blastodisk oluþumu evre blastula evresi olarak adlandýrýlmýþ ve bu gözlenmiþ (Þekil1-a), 11-14. saatler arasýnda evrede blastomerler tek tek mikroskop altýnda blastodisk ortasýndan dikey bir þekilde ilk ayrýlmaya bilir ve embriyo düzleþmeye baþlamýþ bölünmeye uðrar ve biraz globüler yapýda iki eþit ve bu evre 6. günün sonunda tamamlanmýþtýr blastomer oluþmuþtur (Þekil 1-b). Ýkinci bölünme (Þekil 1-h).
Tablo 1. Damýzlýklarýn üreme bulgularý.
Damýzlýk Balýk No 1 2 3 4 5 Ortalama±shata
Anaç Balýk Boyu (cm) 55.3 56.8 63 50.4 51.2 55.3±2.26
Anaç Balýk Aðýrlýðý (g)* 1866 2244 2544 1161 1427 1848±254.0
Anaç Balýk Aðýrlýðý (g)** 1670.0 1755.0 2317.0 950.0 1365.0 1611.4±225.84
Nisbi Yumurta Verimi(yum./kg) 1375 1006 1627 1627 1534 1434±117
Yumurta Çapý (cm) 0.51 0.53 0.495 0.51 0.48 0.51±0.01
Yumurta aðýrlýðý (g/1 adet) 0.085 0.099 0.078 0.082 0.072 0.08±0.01
Toplam Yumurta aðýrlýðý (g) 217.8 223.31 321.32 154.13 157.73 214.86±30.30
Yumurta sayýsý 2566 2256 4138 1889 2190 2608±397
Erkek Balýk Boyu (cm) 57.3 50.6 51.1 49.0 43.1 50.2±2.27
Erkek Balýk Aðýrlýðý (g) 1810.0 1348.0 1306.0 1184.0 1058.0 1341.2±127.67
*Saðým öncesi aðýrlýk **Saðým sonrasý aðýrlýk
Blastula evresinin sonuna doðru, gastrulas- çevresinin bir bölümü, geri kalan çevre yonun baþlamasýndan önce, blastodiskin tüm bölümünden daha fazla kalýnlaþmýþtýr. Bundan çevresinde, hýzlý hücre artýþý ile kalýnlaþma sonra gastrulasyon gerçekleþmektedir (Þekil 1). oluþmaktadýr. Bu kalýnlaþmýþ blastodisk
Gastrula safhasý: Bu safha 7. günden kalkan adýyla bilinen kalýnlaþmýþ blastodisk itibaren baþlamýþtýr. Bu safhanýn belirteci germ bölümünde, sinirsel plak, notokorda gibi primer halkasýnýn oluþumudur(Þekil 2-a). Yumurtada, organ taslaklarýnýn oluþacaklarý yerler görülmeye nukleusu kapsayan sitoplazma, animal kutupta bir baþlamýþtýr (Þekil 2-b). Bu aþamada blastodisk disk biçiminde kalmýþ olduðundan germinal disk mikroskop altýnda görülecek þekilde kalýn-adýyla da bilinir. 9 ve 11.günlerde embriyonik laþmýþtýr.
Somitogenesis safhasý: Notokordanýn iki paketlerin her birine somit adý verilir (Killen ve yanýnda kalan mezoderm hücreleri de mezoderm Johnston, 1999). 11-14.günler arasýndaki beyin taslaklarýdýrlar ve geliþimde embriyonun oluþumu ile baþlayýp iþitsel sinirlerin, lens, uzunluðunca segmental paketlere bölünürler. Bu yüzgeç oluþumu baþlamasý ile devam edip yüzgeç
Döllenmemiþ (a) 0-10.saat(b) 11-14.saat(c) 15-17.saat(d)
18-21.saat(e) 22-37.saat (f) 38.saat-2.gün (g) 4.-6.gün (h)
7-8.gün (a) 9-11.gün(b)
Þekil 1. S. trutta labrax yumurtalarýnda bölünme safhalarý
çýkýntýlarýnýn belirmesiyle son bulan 16 günlük bir safhadan oluþmaktadýr (Þekil 3)
Besin kesesinin damarlanmasý: 28. pigmenti granülleri olan melanoforlar görülmeye günden 41.güne kadar geçecek olan bu dönemde baþlamýþtýr. 34-37. günlerde gözün arka optik çukurun kenarlarýnda kahverengi pigment- kýsmýndan itibaren damarlanma baþlamaktadýr. lerin görülmesiyle göz belirginleþmeye baþlamýþ Bu takip eden 38-41. günler arasýnda anal yüzgeç ve bu aþama gözlenme aþamasý olarak görülmeye baþlar ayrýca aðzý örten membranda belirtilmiþtir. 33. günden itibaren melanin emilme gözlenmiþtir (Þekil 4).
Kaudal yüzgeç: 42. günden 85.güne kadar 42-45.günler arasýnda gelecekte adipos ilerleyen bu dönemde kaudal yüzgeç ýþýnlarýnýn yüzgecin olacaðý bölüme doðru dorsal yüzgeç oluþumuyla baþlayýp sýrasýyla pelvik, dorsal geliþme göstermiþtir. Melanoforlar ön beyin yüzgeç ýþýnlarý, pelvik yüzgeç ýþýnlarý, dorsal üzerinde görülmeye baþlamýþ ve dorsal yüzgecin yüzgeç ýþýnlarýnýn kývrýmlý yapý, parr ve anal arkasýna doðru geniþleme göstermiþtir. 62.-67. yüzgeç segmenlerinin oluþumuyla biten bir günlerde dorsal yüzgeç kenarlarý girintili olmaya safhalar tesbit edilmiþtir. Bu evrede vitellüs kesesi baþlamýþ, benzer ilerleme anal ve kaudal küçülmüþ. embriyo büyümeye devam etmiþtir ve yüzgeçlerdede görülmüþtür. 68-77. günlerde bu sýrada koriyon çatlamýþ, embriyo, larva olarak yavru gümüþümsü bir görünümde olup diðer serbest kalmýþtýr. Bu larva erginine benzeyene salmon türü yavrularýnýn taþýdýðý benek ve parr kadar geliþimini sürdürmektedir. iþaretlerini taþýmaya baþlamýþtýr (Þekil 5).
11-14.gün
28-32.gün
42-45.gün 46-49.gün 50-55.gün
33.gün 34-37.gün 38-41.gün
16-17.gün 17-19.gün 20-23.gün 24-27.gün
Þekil 3. S. trutta labrax yumurtalarýnda Somitogenesis safhalarý
Yapýlan embriyonik geliþim çalýþmasýnda; 10°C'de Karadeniz alabalýðýnýn yumurtalarýnýn 38. saatten sonra hassas döneme girdiði, bu hassas dönemin göz lekesi oluþuncaya kadar yani 28-32. günlere kadar devam ettiði, 38-41 gün sonra vitellus keseli larvalarýn çýktýðý ve 86. günden itibaren ergin bireye benzeyen yavrular besin kesesini tamamen tüketerek serbest yüzmeye geçmiþtir.
Döllenme ve Çýkýþ Oraný
Yapýlan hesaplamada döllenme oraný %96,53 olarak bulunmuþtur. Gözlenme aþamasýnýn görüldüðü28. günü müteakip ölen
Tartýþma ve Sonuç yumurtalar ayýklanarak gözlenme oraný %96,00
Bir yumurtada döllendikten sonraki hücre olarak tespit edilmiþtir. Yumurtalar açýlana kadar,
çoðalmasý, embriyonik geliþme, larva ve genç ölen yumurtalarýn sayýlarak uzaklaþtýrýlmasýna
yavru geliþim süreleri, baþta balýk türü olmak devam edilmiþ olup açýlmanýn gerçekleþtiði 38.
üzere, su sýcaklýðý ve diðer pek çok çevre günde açýlma oraný %94,00 olarak tespit
faktörüne baðlýdýr (Çelikkale, 1985). Alabalýk-edilmiþtir. Çalýþmanýn 86. gününde larvalar
larda yumurta verimliliði genetik ve çevresel dönem tamamlanarak ergin birey görünümünde
faktörler tarafýndan etkilenmektedir. Bunlar; yavru balýk dönemi baþlamýþtýr. Bu aþamaya
balýk büyüklüðü ve yaþý, beslenme durumu, kadar yaþama oraný %79.00 olarak hesaplanmýþtýr
bulunduðu sucul ortamýn fiziksel ve kimyasal (Þekil 6).
56-61.gün 62-67.gün
68-77.gün 78-85.gün
86-94.gün
Þekil 5. S. trutta labrax yumurtalarýnda kaudal yüzgeç aþamalarý
Þekil 6. Yaþama oranlarý.
100,00 90,00 80,00 70,00 60,00 50,00 0 1 28 34 38 42 46 48 Gün Y aþ am a (% ) D ö ll en m e O ra n ý G ö zl em e A çý lm a 50 54 60 67 69 86
özellikleridir (Rasmussem ve Ostenfeld, 2000). 410 gün derece arasýnda gerçekleþmiþtir. Bu
Suyun fizikokimyasal parametreleri yumurta sonuçlar önceki çalýþmalardan farklýlýk
göster-verimliliðini, yumurtalarýn döllenme oranýný ve mekte olup söz konusu farklýlýk su sýcaklýðý ve
büyüme özelliklerini önemli oranda etkile- çalýþýlan balýk türlerinden kaynaklanmýþtýr.
mektedir. Her iki su kaynaðýndaki su sýcaklýðý, Yumurtalarda ilk gözlenme kahverengi
alabalýk-çözünmüþ oksijen miktarý ve pH deðerlerinin larda 7.23°C de 35. günde (244 gün-derece) ve
literatürlerde bildirilen deðerler arasýnda olduðu 8.21°C'de ise 31. günde (260 gün-derece) tespit
belirlenmiþtir (Anonim, 2007). edilmiþtir. Karadeniz alabalýðý yumurtalarýnda
Alýklarýnda 1.5-2 ay kadardýr. Dere gözlenme ise 8.21°C'de 25. günde (215
gün-alabalýðý yumurtalarý 7.2ºC'de 64 günde (444.4 derece) olmuþtur. Larva çýkýþlarý kahverengi
gün derece), 10ºC'de ise 41 günde (392.2 gün alabalýklarda 7.23°C'de 56. günde (387
gün-derece) açýlmýþlardýr (Greenberg ve Wiesner, derece), 8.21°C'de ise 50. günde (413 gün-derece)
1979; Piper vd., 1983; Stevenson, 1987). Bu görülmüþtür. Karadeniz alabalýklarýnda larva
deðerlere uygun olarak Abant alabalýðý çýkýþlarý ise 53. günde (440 gün-derece) olmuþtur
yumurtalarý 7-10ºC arasýnda deðiþen su (Alp vd., 2010).
sýcaklýðýnda 36 günde (279 gün derece), gökkuþaðý Çalýþmamýzda blastula safhasý Killen vd.
alabalýðý (O. mykiss) yumurtalarý 20 günde (174 (1999) 6°C’de yaptýðý çalýþmasýyla
kýyas-gün derece), Kurtoðlu vd. (1998), yumurtalarýn ladýðýmýzda 2 gün, somito genesis safhasý 1 gün,
yaþama kapasitesini belirleyen ve yumurta kalitesi kaudal yüzgeç oluþumu 1 hafta daha erken olarak
olarak tanýmlanan özelliklerin sadece alabalýk- görülmüþtür. Ayrýca bizim çalýþmamýzda besin
larda oldukça yüksek olup, bunlarda bile ilk birkaç kesesi tüketimi 94. günün sonunda tamamlanýrken
aylýk devrede yumurta ve larvalarýn 2/3'ünün Killen vd.(1999) yaptýðý çalýþmada bu süreci
117-kaybedilebildiðini bildirmiþtir. 127 gün olarak bildirmiþtir. Bu durum
çalýþma-Salmo trutta için gözlenme süresi 6 °C de larda kullanýlan su sýcaklýk deðerinin farklý
30-33 gün (Killen, 1999), 220 gün derece olmasýna baðlanmýþtýr.
(Gjedrem, 1978) ve 195 gün derece (Grande ve Bu çalýþma ile Salmo trutta labrax'larýn
Andersen, 1990), Alp vd. 2011'de yaptýðý kültüre alýnan diðer türlere göre farklý embriyonik
çalýþmada iki sýcaklýk derecesi için (7.23-8.21°C) geliþim sergiledikleri tespit edilmiþ olup, elde
244-261 gün derece olarak bildirmiþtir. edilen bulgular bu türün üretimini yapan
Salmo trutta için larva çýkýþlarý 490 gün kuluçkahanelere yardýmcý olacak niteliktedir.
derece (Gjedrem, 1978) ve 250 gün derece(176 Sonuç olarak, Karadeniz alabalýðý
gün) (Grande ve Andersen, 1990). Benzer þekilde yumurtalarýnýn 10°C deki embriyonik geliþimi,
Alp vd. (2011)'de yaptýðý çalýþmada Salmo kültürü yapýlan diðer türlere göre farklýlýk
trutta'da 7.23 °C de 387 gün derece, 8.21°C de 413 göstermektedir. Yapýlan çalýþma ile bu türün
gün derece olarak bildirilmiþtir. Salvelinus üretimini yapacak özel sektör çalýþanlarýna;
fontinalis yumurtalarýnýn açýlmasý ise 415 gün döllenmeyi müteakip 22 saat içinde yumurtaya
derecede gerçekleþmiþtir (Baþçýnar ve Okumuþ, yönelik tüm uygulamalarýn (döllenmemiþ
2004). Yumurtalarýn çýkýþ suresini Aydýn ve Çelebi yumurtalarýn ayýklanmasý, nakil, dezenfeksiyon
(2000) 11.5-12°C'de 26 gün, Atay (1980) 6°C'de v.b.) yapýlabileceði, ancak 22. saat ile 32. gün
61 gün, 12°C'de 26 gün, Çelikkale (1998) 7°C'de arasýnda yumurtalarýn hiçbir þekilde hareket
48 gün ve 13°C'de 24 gün olarak belirtmiþtir. ettirilmemesi gerektiði, gözlenmeyi müteakip (41.
Bizim çalýþmamýzda kullandýðýmýz Salmo trutta gün) yumurtalara yönelik her türlü uygulamanýn
Alp, A. ve Kara, C. 2004. Ceyhan, Seyhan ve Fýrat Zool. Mus. Inst., 66: 1-15.
havzalarýndaki doðal alabalýklarda (Salmo trutta Bernatchez, L. 2001. The evolutionary history of Brown macrostigma Dumeril, 1858 ve Salmo platycephalus t r o u t ( S a l m o t r u t t a L . ) i n f e r r e d f r o m Behnke, 1968) boy, aðýrlýk ve kondisyon faktörleri. phylogeographic, nested clade, and mismatch E.U. Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, analysis of mitochondrial DNA variation. Evolution, 21(1-2): 9-15. Bromage, N., Hardiman, J.,Jones, J., Springate, J. ve Bye, V. Alp, A., Erer, M. ve Kamalak, A. 2010. Eggs Incubation, 1990. Fecundity, egg size and total egg volüme Early Development and growth in Frys of Brown differences in 12 stocks of rainbow trout Trout (Salmo trutta macrostigma) and Black Sea Oncorhynchus mykiss Richardson. Aquaculture, Trout (Salmo trutta labrax). Turkish Journal of Fisheries Management, 21: 269-284.
Fisheries and Aquatic Sciences, 10: 387-394. Çakmak, E., Kurtoðlu, Ý. Z., Çavdar, Y., Firidin, Þ., Alp, A., Erer, M. ve Kýrmýzý, S. 2011. Ceyhan nehri'ndeki Aksungur, N., Baþçýnar, N., Esenbuða, H. ve Zengin, doðal alabalýk (Salmo trutta) yumurtalarýnýn iki faklý B. 2004. Karadeniz alabalýðý (Salmo trutta labrax su sýcaklýðýnda inkübasyonu ve embriyonik Palas, 1811)'nýn yetiþtiriciliði ve balýklandýrma geliþimi. BÝBAD, 4(1): 53-60. amacýyla kullanýmý. Proje sonuç Raporu, Anonim, 2007. Gökkuþaðý alabalýðý yetiþtiriciliðinde su TAGEM/HAYSÜD/2001/07/01/20, Su ürünleri özellikleri. Balýk Üreticisi El Kitabý K. Güllü (Ed.). Merkez Araþtýrma Enstitüsü Müdürlüðü, Trabzon, T.C. Baþbakanlýk Devlet Planlama Teþkilatý, Avrupa 140 s.
Birliði Doðu Anadolu Kalkýnma Programý, Yüzüncü Çelikkale, M.S.1985. Fish Biology, Karadeniz Teknik Üniv. Y ý l Ü n i v e r s i t e s i Z i r a a t F a k ü l t e s i P r o j e Sürmene Deniz Bilimleri ve Teknolojisi Yüksek Koordinasyon Merkezi Yayýný, s: 6-8. Okulu, Trabzon, 387 s.
Arýman, H. ve Aras, N.M. 2003. Çeþitli yem gruplarýnýn Çelikkale, M.S.1994. Aquaculture of Inland Water Fish (in alabalýk yavrularýnýn büyüme performansýna ve et turkish). Cilt 1, II Basým, K.T.Ü., Sürmene Deniz verim özelliklerine etkileri. Ege Üniversitesi Su Bilimleri Fakültesi Yay., Trabzon.
Ürunleri Dergisi, 2003 (20), 3-4: 405-411. Çelikkale, M.S. 1998. Su Balýklarý ve Yetiþtiriciliði. Cilt I, Atay, D. 1980. Aquaculture Technics of Rainbow trout (in Karadeniz Teknik Üniversitesi Basýmevi, Trabzon.
turkish). Primeministry Press, Ankara. 419 s.
Aydýn, H. ve Çelebi, R. 2000. Gökkuþaðý alabalýðýnda Çetinkaya, O. 1996. Çatak Çayý (Dicle Nehri) dað damýzlýk yasýnýn yumurta verimi ve geliþimine alabalýklarýnýn (Salmo trutta macrostigma Dumeril, etkisi. Su Ürünleri Sempozyumu, 219-224 s, 20-22 1858) bazý biyolojik özelliklerinin incelenmesi. Eylul 2000, Sinop. Ýstanbul Üniversitesi Su Ürünleri Dergisi, 9, 13: 111-Balýk, S. 1984. Recherces sur les populations de Truites de 122.
La Region Thracienne. Ege University Faculty of Çiftçi, Y., Eroðlu, O., Firidin, Þ. ve Ertekin, A. 2007. Sciences Journal Series B., VII1: 129-138. Türkiye Kahverengi Alabalýk (Salmo trutta L.) Bardakçý, F., Deðerli, N., Özdemir, O. ve Baþýbüyük, H. Popülasyonlarýnýn Genetik Yapýsýnýn Belirlenmesi, 2006. Phylogeography of the Turkish Brown trout PROJE NO:TAGEM HAYSÜD/2001/09/03/08, Salmo trutta L.: mitochondrial DNA PCR-RFLP Trabzon.
variation. Journal of Fish Biology, 68 (Suppl. A): 36- Ekingen, G. 1983. Gökkuþaðý alabalýðýnda yumurta
55 verimliliði. Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi
Baþçýnar, N. ve Okumuþ, Ý. 2004. The early development of Dergisi, 30 (3), 349-360 s.
brook trout Salvelinus fontinalis (Mitchill): Survival Elliot, J.M. 1994. Quantitative ecology and the brown trout. and growth rates of alevins. Turk. J. Vet. Anim. Sci., Oxford Series in Ecology and Evolution, Oxford
28: 297-301. University Press, Oxford, Great Britain, 286 pp.
Beacham, T.D. ve Murray, C.B. 1993. FecundityandEgg Emre, Y. ve Kürüm, V. 1998. Havuz ve kafeslerde alabalýk Size Variationin North American Pasific Salmons. yetiþtiriciliði teknikleri. Minpa Matbaacýlýk Tic. Ltd. Journal of Biology, 42: 485-508. Galbreath, P.F. ve Thorgaard, G.H. 1995. Sexual maturation Behnke, R.J. 1968. A new subgenus and species of trout, and fertility of diploid and triploid Atlantic salmon X Salmo (Platysalmo) platycephalus, from Brown trou thybrids. Aquaculture. Fifth southcentral Turkey, with comments on the International Symposium on Genetics in classification of the subfamily Salmoninae. Aquaculture, Halifax, Nova Scotia, Canada, June Süsswasserfische der Türkei, Teil 6. Mitt. Hamburg. 1994. 137 (1-4): 299-311.
Geldiay, R. ve Balýk, S. 1988. Türkiye tatlý su balýklarý. Ege Üniversitesi Fen Fakültesi Kitaplar Serisi No:97, Ege Üniversitesi Basýmevi, Ýzmir, 519 s.
Gjedrem, T. 1978. Selection experiments with salmon: IV. Growth of Atlantic salmon during two years in the sea. Aquaculture, 15: 19 33.
Grande, M. ve Andersen, S. 1990. Effect of temperature regimes from a deep and a surface water release on early development of Salmonids. Regul. River. Re. Manag., 5:355-360.
Rate on Quality Traits and Feed Utilization of Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) and Brook trout (Salvelinus fontinalis), Aquaculture, 184 (3-4), 327-337.
Sharma, S.C., Dhanze, J.R.ve Katoch, B.S. 1989. Fecundity of Rainbow Trout (Salmo gairdnerii Richarson) Under the Temperature Conditions of Himachal Prudish, India, Journal of Animal Sciences, 59 (12): 1577-1579.
Slastenenko, E. 1956. Karadeniz Havzasý Balýklarý, Et Balýk Greenberg, D.B. ve Wiesner, E.R. 1979. Forellenzucht, Kurumu Umum Müdürlüðü Yayýnlarý, Ýstanbul.
Hamburg und Berlin, 136p. Verlag Paul Parey. Springate, J.R.C., Bromage, N.R.. Elliott, J.A.K ve Hudson, Güner, Y. ve Tekinay, A. 2002. Ege Bölgesi'nde ticari bir D.L. 1985. Thetiming of ovulation and stripping and isletmedeki gökkuþaðý alabalýðý (Oncorhynchus their effects on therates of fertilization and survival mykiss, Walbaum, 1792) anaçlarýnýn yumurta verimi to eying, hatch and swim-up in therain bow trout ve yavrularýnýn büyüme özelliklerinin araþtýrýlmasý. (Salmo gairdneri R.) Volume 43, Issues 1-3, Pages E.U. Su Ürünleri Dergisi, (19), 3-4: 359-369. 313-322.Salmonid Reproduction - An International Halacka, K. 1995. Embryonic development of brown trout Symposium,15 December 1984.
(Salmo trutta m. fario), Folia Zoologica, 44: 175184. Stevenson, J.P. 1987. Trout Farming Manual. Fishing News Killen, J., McLay, H.A. ve Johnston, I.A. 1999. Books Limited. Enland, 257p.
Development in Salmo trutta at different Svetovidov, A.N. 1984. Gadidae. In Fishes of the North-temperatures, with a quantitatives coring method Eastern Atlantic and the Mediterranean, Vol. II (P. J. forin traspecific comparisons. Journal of Fish P. Whitehead, M.L. Bauchot J.C., Hureau J. Nielsen Biology, 55: 382404. and E. Tortonese (eds), 680692. pp. Paris: UNESCO. Kottelat, M. 1997. European freshwater fishes. An heuristic Tabak, Ý., Aksungur, M., Zengin, M., Yýlmaz, C., Aksungur,
checklist of the freshwater fishes of Europe N., Alkan, A., Zengin, B. ve Mýsýr, D.S. 2001. (exclusive of former USSR), with an introduction for Karadeniz alabalýðýnýn (Salmo trutta labrax) non-systematists and comments on nomenclature biyoekolojik özellikleri ve kültüre alýnabilirliðinin and conservation. Biologia, Section Zoology, 52 araþtýrýlmasý. Proje sonuç raporu, TAGEM
(Suppl. 5):1-271. /HAYSUD/98/12/01/007. Trabzon Su Ürünleri
Kurtoðlu, Ý.Z., Okumuþ, Ý. ve Çelikkale, M.S. 1998. Merkez Araþtýrma Enstitüsü Müdürlüðü- Trabzon, Analysis of ReproductivePerformance of Rainbow 194 s.
Trout (Oncorhynchus mykiss) Broodstock in a Uysal, Ý. ve Alpbaz, A. 2002. Comparision of the growth Commercial Farm in Eastern Black SeaRegion, (in performance and mortality in Abant trout (Salmo Turkish). Tr. J. of Veterinary and Animal Sicences, trutta abanticus Tortonese, 1954) and rainbow trout
22: 489-496. (Oncorhynchus mykiss Walbaum, 1792) under
Kuru, M. 2004. Türkiye iç su balýklarýnýn son sistematik farming conditions. Turk. J. Zool., 26: 399-403. durumu. G.Ü. Gazi Eðitim Fakültesi Dergisi, 24 (3): Uysal, Ý. ve Alpbaz, A. 2003. Abant alabalýðý ile gökkuþaðý
1-21. alabalýðý yumurtalarýnýn döllenme, gözlenme, larva
Pennell, W. ve Barton, B.A. 1996. Principles of Salmonid çýkýþ ve yasama oranlarýnýn karsýlaþtýrýlmasý. Ege Culture. Developments in Aquaculture and Fisheries Üniversitesi Su Ürünleri Dergisi, (20), 1-2: 95-101. Science, Vol:26, The Netherlands. Zhu, S., Chen, S., Hardy, R.W. ve Barrows, F.T., 2001. Piper, G.R., McElwain, I.B., Orme, L.E., McCraren, J.P., Digestibility, growth and excretion response of Fowler, L.G. ve Leonard, J.R. 1983. Fish Hatchery rainbow trout (Oncorhynchus mykiss, Walbaum, Management, Washington, D. C., 190 p. 1792) to feeds of different ingredient particle sizes. Rasmussem, R.S. ve Ostenfeld, T.H. 2000. Effect of Growth Aquaculture Research, 32: 885-893.
