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Controle genético do conteúdo de proteína do grão de soja

No presente trabalho, foram avaliadas populações F2 e F3 de genótipos de soja obtidos do cruzamento entre a variedade UFVS 2012 (genótipo com baixo conteúdo protéico, em torno de 35%) e a linhagem CS3035PTA276-1-5-2 (genótipo com elevado conteúdo de proteínas, em torno de 44%).

As estimativas de média, variância e os desvios-padrões para a característica conteúdo de proteína do grão na população de 207 genótipos de soja nas gerações F2 e F3 estão apresentadas na Tabela 1

TABELA 1 – Médias, variâncias e desvios-padrões das populações de soja nas gerações F2 e F3 segregantes para conteúdo protéico.

Geração F2 Geração F3

No. de Observações 207 207

Média % 39,22 41,36

Variância 3,52 2,50

Desvio padrão 1,87 1,58

As curvas de distribuição das freqüências fenotípicas do conteúdo protéico dos grãos podem ser observadas na Figura 1, para a geração F2, e na e Figura 2, para a geração F3.

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percentual de proteína

FIGURA 1 – Distribuição dos valores de conteúdo de proteína no grão para os genótipos de soja obtidos na geração F2

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percentual de proteína

FIGURA 2 – Distribuição dos valores de conteúdo de proteína no grão para os genótipos de soja obtidos na geração F3

Na Figura 3 é observada a análise de distribuição das médias fenotípicas para o conteúdo de proteína do grão das famílias na geração F3, em relação às médias dos respectivos indivíduos na geração F2.

Proteína na geração F3

Proteína na geração F2

FIGURA 3 - Distribuição das médias fenotípicas para o conteúdo de proteína do grão das famílias na geração F3, em relação às médias dos indivíduos na geração F2.

De modo geral, as plantas da geração F3 apresentaram maior média e menores valores de variância e desvio padrão para a característica avaliada. Os menores valores de variância e desvio padrão podem ser explicados por diferenças ambientais, no cultivo de cada geração. As plantas na geração F2 foram cultivadas em casa de vegetação em vasos de 2 litros de solo com a presença de até três indivíduos por vaso. Neste caso, as análises de conteúdo protéico foram realizadas em cada indivíduo. Para a constituição do experimento na geração F3, cada planta F2 autofecundada forneceu cerca de quinze sementes que foram separadas em três repetições e plantadas no campo em linhas de um metro. As informações de valores protéicos foram obtidas da média dos valores dos indivíduos de cada família F3. Além do componente ambiental a maior uniformidade genética na população F3 em

relação F2 pode ser explicada pela auto-fecundação, o que leva a uma redução no nível de heterozigosidade da população.

Avaliando os dados da Tabela 1 e as Figuras 1, 2 e 3 observa-se claramente uma tendência de aumento na média da característica na geração F3 em relação à F2. Esta diferença nas médias das duas populações pode ser atribuída ao efeito de dominância negativa, menor na geração F3 ocasionada pela autofecundação e ao efeito ambiental positivo, maior na geração F3, ocasionado pelas diferenças de cultivo citadas acima para as duas populações.

COSTA (1996) citou em seus trabalhos conteúdos de proteína bruta variando entre 40 e 41,8% para as sete cultivares mais plantadas no Brasil no ano de 1972. Comparativamente, segundo o Informativo Técnico das variedades lançadas pela Universidade Federal de Viçosa para o ano agrícola de 2004, os percentuais protéicos nas sementes de treze variedades de soja estavam entre 36,08 e 42,62%. Considerando-se fatores nutricionais e econômicos, o conteúdo de proteína está entre os principais aspectos contemplados em diversos programas de melhoramento de soja no país. No que se refere ao melhoramento, a herdabilidade de um caráter é uma das mais importantes propriedades da população de trabalho, porque expressa a proporção da variância que é atribuída ao efeito médio dos genes, o que determina o grau de semelhança entre os indivíduos aparentados. A seleção é efetuada, fundamentalmente, com base nesta semelhança (FALCONER, 1987).

A Tabela 2, mostra o resumo da análise de variância, bem como o valor de herdabilidade no sentido amplo para a característica conteúdo de proteína do grão da soja, na geração F3.

TABELA 2 – Resumo da análise de variância do conteúdo de proteína do grão em famílias F3 de soja F.V. G.L. QM Bloco 2 48,47 Tratamento 210 8,5 ** Famílias F3 206 7,51 ** Testemunha 3 74,08 ** Fam x Testemunha 1 15,01 * Resíduo 420 2,82 CV % 4,06 Herdabilidade h2 62,36

(**), (*) Significativos a 1% e 5% de probabilidade pelo teste F, respectivamente.

A observação de significância no quadrado médio das famílias F3 é indicativo da existência de variabilidade genotípica para o conteúdo protéico nas sementes da população estudada, evidenciando a possibilidade de seleção de genótipos superiores (ALLARD, 1971). No mesmo sentido, a existência de variabilidade genética é indício da boa qualidade da população para trabalhos futuros que envolvam mapeamento genético da característica. Entretanto, observa-se interação significativa entre as famílias e o ambiente, indicando que os efeitos dos genótipos e ambiente isoladamente não explicam toda a variação observada na característica.

O coeficiente de variação (CV) obtido, 4,06%, é considerado baixo na experimentação agronômica, demonstrando boa precisão experimental, estando próximo de valores obtidos em trabalhos feitos com soja para a mesma característica aqui avaliada (PIOVESAN, 2000; MELO, 2002; NAOE, 2004).

Na Tabela 3 são apresentados, os valores de médias das gerações F2 e F3 e o valor de estimativa de herdabilidade no sentido restrito, calculada pela regressão pai/filho segundo SMITH e KINMAN (1965).

TABELA 3 – Estimativa de herdabilidade no sentido restrito pela regressão pai/filho e médias fenotípicas para o conteúdo de proteína do grão nos genótipos de soja nas gerações F2 e F3

Variável Média F2 Média F3 H² (SK)%

Prot 39,2 41,37 43,40

H² (SK): estimativa da herdabilidade segundo; Prot: conteúdo de proteína no grão da soja em percentual de matéria seca.

Segundo CRUZ e REGAZZI (1994), a estimativa de herdabilidade pode ser utilizada para separar diferenças genéticas e não genéticas entre os indivíduos de uma população. Desta forma, é possível estimar os ganhos genéticos a cada geração e a escolha dos métodos de seleção mais adequados a serem aplicados. O valor de herdabilidade observado para a população pode ser considerado elevado, indicando que a seleção de genótipos considerando a característica alto conteúdo de proteína seria bem sucedida. Diversos autores, em outros trabalhos, relataram variações nos valores de herdabilidade para conteúdo de proteína em soja. No trabalho de COBER e VOLDENG (2000), as estimativas de herdabilidade no sentido amplo para proteína variaram de 40 a 77%, em linhagens avançadas derivadas de um único ciclo de retrocruzamento e de um único cruzamento. KWON e TORRIE (1964) avaliaram a herdabilidade de várias características agronômicas, incluindo conteúdo de proteína em uma população de soja, encontrando para, esta característica, o valor de herdabilidade de 57%. ERICKSON et al. (1981) obtiveram valores de herdabilidade para conteúdo de proteína em F2 de 27%, estimada pela regressão pai/filho, e de 78% no sentido amplo, utilizando médias de famílias F3 cultivadas em dois locais, em uma única época de cultivo.

A observação de elevados valores de herdabilidade e o conhecimento da natureza gênica de uma característica possibilita tornar o processo seletivo mais eficiente. Estudos de ação gênica relacionada ao conteúdo protéico do grão de soja foram realizados por vários autores (BRIM et al., 1961; THORNE et al., 1970; PIOVESAN et al., 2000; NAOE et al., 2004). Em todos os casos, os dados indicam que para tal característica os efeitos gênicos aditivos, determinantes do valor de herdabilidade no sentido restrito, são mais importantes do que os devido à dominância e à epistasia. Conclui-se desta forma que nas populações trabalhadas por

estes autores, da mesma forma que na população do presente trabalho, o conteúdo protéico da semente pode ser eficientemente melhorado ainda em gerações precoces.

Outras características da distribuição normal dos valores observados nas Figuras 1 e 2, tais como simetria e curtose, foram estimados e estão apresentados na Tabela 4. As medidas de simetria possibilitam analisar uma distribuição de acordo com as relações entre as medidas de moda, média e mediana em uma distribuição de dados. A curtose é o grau de achatamento da distribuição, ou o quanto a curva de freqüência será achatada em relação a uma curva normal de referência.

Pela observação de valores na geração F2, pelo teste de Lilliefors, a característica conteúdo protéico no grão apresenta distribuição aproximadamente normal. Com valores de simetria próximos a zero. Tal análise é importante pois indica a baixa influencia de efeitos de dominância na determinação do caráter, refletindo o potencial da população para a possibilidade de seleção.

Pode ser observado que a geração F3 apresenta ligeiro desvio do padrão esperado para a normalidade. Os valores de simetria e a curtose verificados podem ser explicados pela manifestação de dominância no caráter estudado ou pela influência ambiental.

TABELA 4 – Estatística descritiva dos valores de curtose e simetria da distribuição do conteúdo de proteína do grão em soja nas gerações F2 e F3.

Geração F2 Geração F3

Curtose Simetria D(1) Curtose Simetria D(1)

Estimativa 2,53 0,05 0,0421 4,07 -0,56 0,0427

Variância 0,028 0,02 0,02 0,02

Valor de t -1,3873 0,30 3,19 -3,31

Probabilidade(%) 16,172 75,75 > 20% 0,16 0,11 > 20%

(1)